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鳇个体发育行为及其适应与实践意义探讨

作　者: 李艳华
导　师: 危起伟
学　校: 华中农业大学
专　业: 湿地资源与环境
关键词: 鳇个体发育的行为趋光性洄游水流流速底质环境效应
分类号: Q958.8
类　型: 博士论文
年　份: 2013年
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内容摘要

鳇是世界现存两种鳇属鱼类之一,主要分布于黑龙江及其支流(包括乌苏里江、松花江,俄罗斯的结雅河、布列亚河、石勒喀河、喀尔古纳河、鄂毕河、音果达河)、兴凯湖和奥列列湖。鳇存在着淡水定居型与河口半洄游型两种生活史,前者完全定居在黑龙江下游、中游以及支流的淡水中,后者在河流干道产卵并且洄游至河口摄食生长。最近几年的捕捞调查表明,鳇捕捞产量几乎集中于下游与河口,中游的产量已近枯竭,我国的捕捞江段主要在抚远江段,年产量已不足10t。2010年,鳇被IUCN红色目录列为极危等级物种(CR)。到目前为止,黑龙江干流尚未建坝,导致鳇资源枯竭以致极危的主要原因是受鱼子酱价格刺激带来的合法与非法的过度捕捞,水域污染以及河道中食物的匮乏。鉴于鳇的濒危状态,中国政府自2002年开始对其进行大规模人工增殖放流,到2008年止,黑龙江中游下段的抚远县已经放流1千万尾仔稚鱼。养殖的仔稚鱼也在黑龙江中游沿岸的一些城市进行了放流,如黑河、萝北、同江。在这些地方放流的鳇全长大多在7-10cm。尽管如此,目前依然没有一整套关于鳇放流的规范,放流鱼的来源、放流地点、放流鱼的尺寸大小以及放流规模依然带有很强的随意性与不确定性。为了查清放流鱼的来源、所处发育阶段以及洄游特性,以及更好的指导今后的人工放流,本文就鳇繁殖场附近的生境、鳇的胚后发育形态以及个体发育行为和环境因子对洄游的影响进行了系列研究。具体采用的方法和获得的结果如下：1.根据原位观测得知鳇抚远江段产卵场附近流态平缓,坡岸底质主要以沙和砂砾构成,有少量鹅卵石,推知河床质主要以砾石和鹅卵石组成。河较宽,两岸沙洲发育较多,河中心亦有沙洲发育,两岸覆盖物以河柳居多。经过3处原位观察测量算得产卵场河道主流附近表层水的流速值在0.15-0.46m·s-1之间,平均流速0.31m·s-1,产卵场在产卵季节最大水深可达14m。水下光照强度在水表层以下1m处衰减开始极显著,在水深3-14m,水下照度几乎稳定在0.51x左右。透明度一般在0.3-0.4m之间。2.样本系黑龙江野外采集的鳇(Huso dauricus)亲体经人工受精后孵出的子一代,对刚出膜的仔鱼[0日龄,(12.08±0.68) mm]到早期稚鱼[60日龄,(129.21±7.69)mm]的胚后发育形态进行了观察。形态发育上看来,鳇仔鱼的胚后发育可分为2个时期：早期仔鱼,即从刚出膜(0日龄)到初次开口摄食(9日龄)；晚期仔鱼,即从初次开口摄食到各器官发育基本完成,体透明特征消失,鳍褶和颌齿彻底消失(49日龄),以后进入早期稚鱼[50日龄,(106.78±9.87)mm]。早期仔鱼的形态发育和分化明显较晚期仔鱼和稚鱼阶段快,运动、呼吸、感觉和消化等器官在此期发育与分化同步协调,且速度快,使得仔鱼快速获得避敌与摄食能力,提高了成活率。晚期仔鱼主要表现为各骨板的分化和完善,鱼鳍游泳器官功能的进一步强化,鳔的发生和发育,表明此期游泳和躲避敌害能力处于进一步增强中。3.作者对来自黑龙江中游的鳇早期生活史进行了实验室研究,来定量化其个体发育行为和比较在相似试验条件下的鳇早期生活史行为。孵出的自由胚启动高强度的顺流洄游,洄游在1日龄达到峰值,继续高强度洄游直至3日龄,然后洄游强度在4-6日龄逐渐减弱,在第7日龄停止洄游(持续8天的洄游)。洄游的鳇喜好明亮(明亮区和白色底质)和开阔栖息地,并且高高地游泳于水面(每日离底高度众值在3.5m)。21-22日龄仔鱼启动第二波洄游,在34-36日龄有一个洄游峰值(每尾鱼每5min洄游4次)。稚鱼继续低强度的洄游(每尾鱼每5min洄游1次),直至66日龄,暗示着早期生活史进行着长周期的洄游。当绝大多数自由胚在第9日龄发育成仔鱼,早期仔鱼是非洄游的(像晚期的自由胚一样),喜欢明亮和开阔的栖息地,游泳高高地游离底面直至35日龄。所有生活史[自由胚、仔鱼以及早期稚鱼(至观察结束的第66日龄)]喜欢白色底质,暗示着野生鳇强烈的对白色栖息地的适应需求。晚期仔鱼和稚鱼逐渐丧失对明亮区的喜好,并且游泳日渐接近底面,暗示着向底栖生活转化。自由胚、仔鱼和早期稚鱼强烈喜好开阔的底质,暗示着这三个生活史的野生鲟鱼也喜好开阔的底质。自由胚和仔鱼天生的洄游特征与以前在相似的试验条件下观察到的鳇的行为特征大体上相似,但是在具体的洄游特征上存在差异。这些结果显示在这同一河段存在着两个拥有不同早期行为的种群。因此,在养殖鳇用于增殖放流时,可能需要高度注意,防止两个种群在放流时混淆,导致产生不适应野外环境的早期生活史的鳇。4.就四种环境因素(水流、底质、饲养水环境条件、昼夜节律)对早期生活史的鳇(0-8日龄自由胚、9-49日龄仔鱼、50-66日龄稚鱼)洄游的影响进行了研究。试验在六个结合了各种环境因子的人工循环溪流里进行。水流速度对自由胚的洄游强度有着正相关的影响,此外,高流速还延迟了晚期自由胚停止洄游的时间。但是,在不同流速条件下的洄游的自由胚和仔鱼依然有着洄游相似距离的本能。结果还显示在启动洄游或者停止洄游时存在着一个激发流速。底质类型对早期自由胚的洄游没有影响,但是随着仔鱼日龄的不同对仔鱼的洄游有着不同的影响。与一直饲养在高流速溪流桶内同样日龄的鱼相比,饲养在静水环境下的中期仔鱼至稚鱼,当放置在高流速溪流桶内时洄游将加快,显示出补偿洄游。这种补偿洄游并未在饲养在低流速(7.2cm-s-1)桶的鱼中出现,这表明补偿洄游的出现需要一个7.2至31.7cm.s-1的激发流速存在。流速对自由胚和稚鱼的昼夜洄游节律没有影响,但是较快的流速可能通过延迟鱼类的生长发育而间接地推迟昼夜洄游节律差异的出现。对于鳇的人工增殖放流而言,研究表明在养殖过程中必须分开饲养不同种群的鳇以免混淆,补偿洄游的出现表明放流的鱼从小饲养的水流环境并未影响其洄游本能,静水饲养的鱼照样适合于放流,只不过放流的鱼以处于洄游期的仔鱼为好,而不是非洄游或者低强度洄游的稚鱼,这样有利于最大化分散放流的鱼而减少放流鱼对食物的竞争。并且仔鱼以放流在一个底部流速超过30cms-1,含有沙与小卵石的底质江段较好。5.对于放流的地点与鳇苗种规格而言,我们认为要充分利用两个种群的鳇的不同特点有针对性地进行放流。如果是非洄游性的仔鱼,我们可以将放流大的地点安排在抚远以上的勤得利、肇兴和萝北,甚至嘉荫和逊克,具体地点则安排在这些大地点的沙滩、沙洲上分散进行,减少摄食竞争的同时增殖中游的渔业资源。如果是洄游性的仔鱼,放流地点可就近在抚远县放流,具体地点可以就近选择在产卵场附近河流底部流速大于0.30m·s-1的河段进行。根据我们研究的结果,洄游性仔鱼会加速往下洄游,越早放流就越有可能使放流仔鱼加入到野生仔鱼的队伍中。但是很多时候,我们无法区分要放流的仔鱼究竟是洄游性的还是非洄游性的,这时为保险起见,我们还是建议将放流地点选择在抚远县附近河流底部流速大于30cm.s-1的河段进行,这样有利于洄游性的仔鱼在洄游过程中找到合适的摄食场。综合考虑敌害因素,养殖成本与洄游因素,我们建议选择5-8cm(23-36日龄)的仔鱼进行放流,因为此时的仔鱼已经有较发达的骨板,这样可以大大增强对敌害摄食的抵御。并且此期的仔鱼如果是洄游性的种群还依然具备洄游特征。但放流5-8cm的仔鱼,其成活率究竟如何,尚需人工标志放流进行效果评价。

全文目录

摘要  9-13
Abstract  13-18
第1章鳇相关研究综述  18-24
  1.1 鳇物种简介  18
  1.2 生物学  18-20
    1.2.1 外形特征  18
    1.2.2 生活习性  18-19
    1.2.3 食性  19
    1.2.4 生长  19
    1.2.5 繁殖习性  19-20
  1.3 种群结构  20
  1.4 栖息洄游  20-22
  1.5 资源现状  22
  1.6 鳇早期生活史个体发育行为  22-23
  1.7 受胁因素与保护努力  23-24
第2章相关概念与学科概述  24-42
  2.1 终端因子与近端因子  24-25
  2.2 洄游与鲟鱼类洄游类型  25-27
  2.3 生活史与生活史型  27-28
  2.4 鱼类早期生活史定义、特征与阶段划分  28-31
    2.4.1 鱼类早期生活史定义及一般特征  28-29
    2.4.2 鱼类早期生活史阶段的划分  29-30
      2.4.2.1 早期生活史各阶段最普遍划分  29
      2.4.2.2 以孵化为界限区分胚胎和仔鱼  29-30
      2.4.2.3 以开口摄食为界限区分胚胎和仔鱼  30
      2.4.2.4 稚鱼期的划分特征  30
    2.4.3 鲟鱼早期生活史阶段划分  30-31
  2.5 鱼类行为学与鱼类生态学  31-34
    2.5.1 鱼类行为学与研究方法  31-33
    2.5.2 鱼类生态学  33-34
  2.6 个体发育行为学概念与相关研究  34-42
    2.6.1 个体发育行为与个体发育行为学概念  34
    2.6.2 个体发育行为学研究内容  34-36
    2.6.3 鲟科鱼类的个体发育行为  36-42
第3章栖息地要素原位观测  42-46
  3.1 前言  42
  3.2 材料与方法  42-43
  3.3 结果与分析  43-44
  3.4 讨论  44-46
第4章胚后发育与生长  46-56
  4.1 前言  46
  4.2 材料与方法  46-47
    4.2.1 试验鱼来源  46
    4.2.2 饲养条件与日常管理  46
    4.2.3 试验所需的仪器及试剂  46-47
    4.2.4 试验方法  47
  4.3 结果与分析  47-53
    4.3.1 鳇胚后发育形态观察  47-51
      4.3.1.1 前期仔鱼(自由胚)  47-49
      4.3.1.2 后期仔鱼(仔鱼)  49-50
      4.3.1.3 稚鱼阶段  50-51
    4.3.2 鳇体长与体重生长  51-52
    4.3.3 鳇眼径与全长比例变化  52-53
    4.3.4 鳇早期生活史阶段的死亡率  53
  4.4 讨论  53-56
    4.4.1 仔鱼发育阶段划分  53-54
    4.4.2 早期形态发育对其早期环境适应的意义  54-55
    4.4.3 早期生活史生长与死亡率  55-56
第5章鳇个体发育偏好性行为研究  56-71
  5.1 前言  56-57
  5.2 材料与方法  57-63
    5.2.1 试验鱼与大体方法  57-58
    5.2.2 明亮区、底质颜色及洞穴选择  58-60
    5.2.3 底质类型选择与底部利用  60-61
    5.2.4 游泳水深选择  61-63
    5.2.5 数据分析  63
  5.3 结果与分析  63-68
    5.3.1 明亮区、底质颜色和洞穴选择  63-66
    5.3.2 底质类型选择及底部利用  66-67
    5.3.3 游泳水深选择  67-68
  5.4 讨论  68-71
    5.4.1 明亮区、底质颜色、洞穴及游泳水深选择  68-70
    5.4.2 底质类型选择和底部利用  70-71
第6章早期生活史洄游及影响洄游的环境因素研究  71-91
  6.1 前言  71-73
  6.2 材料与方法  73-79
    6.2.1 试验鱼以及大体程序  73-74
    6.2.2 洄游与昼夜活动性试验条件  74
    6.2.3 影响洄游的环境因素研究试验溪流以及条件  74-77
    6.2.4 鱼类洄游度量  77-78
    6.2.5 发育及积温  78
    6.2.6 数据分析  78-79
  6.3 结果与分析  79-87
    6.3.1 发育及积温  79
    6.3.2 洄游与昼夜活动性  79-81
    6.3.3 不同水流速度对洄游的影响  81-82
    6.3.4 不同底质结构对洄游的影响  82-83
    6.3.5 不同暂养水流条件对洄游的影响  83-85
    6.3.6 流速影响昼夜洄游节律  85-87
  6.4 讨论  87-91
    6.4.1 洄游与昼夜活动性  87
    6.4.2 不同水流速度对洄游的影响  87-89
    6.4.3 不同底质结构对洄游的影响  89
    6.4.4 不同暂养水流条件对洄游的影响  89-90
    6.4.5 流速影响昼夜洄游节律  90
    6.4.6 总结  90-91
第7章鳇个体发育行为特征的适应与实践意义探讨  91-98
  7.1 鳇个体发育行为特征的适应意义探讨  91-93
    7.1.1 鳇个体发育行为的进化适应意义  91-92
    7.1.2 鳇个体发育行为的生态适应意义  92-93
      7.1.2.1 孵出期(0日龄)  92
      7.1.2.2 前期仔鱼(1-8日龄)  92
      7.1.2.3 后期仔鱼(9-49日龄)  92-93
      7.1.2.4 稚鱼(50日龄以后)  93
  7.2 鳇个体发育行为特征的实践意义探讨  93-98
    7.2.1 对野外栖息地保护的实践意义  93-95
      7.2.1.1 对产卵场的保护  93-94
      7.2.1.2 对摄食场的保护  94
      7.2.1.3 对洄游通道的保护  94-95
    7.2.2 对苗种培育的实践意义  95-96
    7.2.3 对增殖放流的实践意义  96-98
      7.2.3.1 关于人工放流的地点  96-97
      7.2.3.2 关于人工放流的规格  97-98
图版及说明  98-100
参考文献  100-108
致谢  108-110
附录Ⅰ 攻读学位论文期间撰写和发表的学术论文及专利  110-111
附录Ⅱ 攻读博士期间主要参加的科研项目和撰写的报告  111

鳇个体发育行为及其适应与实践意义探讨

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