大石鸡(Alectoris magna)是我国特有种，分布区狭窄，分化为两个亚种，即指名亚种(A. m. magna)和兰州亚种(A. m. lanzhouensis)。石鸡(Alectoris chukar)是广布种，亚种分化众多。两种石鸡属鸟类均是我国北方干早、半干旱荒漠环境的指示鸟类。青藏高原的隆升是" />

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我国石鸡属鸟类系统地理结构及其种间杂交的研究

作　者: 杨志松
导　师: 刘迺发
学　校: 兰州大学
专　业: 动物学
关键词: 大石鸡石鸡线粒体DNA控制区(CR) 线粒体DNA细胞色素b(Cytb) 单倍型遗传多样性系统地理结构分子进化更新世青藏高原隆升
分类号: Q958
类　型: 博士论文
年　份: 2007年
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内容摘要

石鸡的学位论文">大石鸡(Alectoris magna)是我国特有种，分布区狭窄，分化为两个亚种，即指名亚种(A. m. magna)和兰州亚种(A. m. lanzhouensis)。石鸡(Alectoris chukar)是广布种，亚种分化众多。两种石鸡属鸟类均是我国北方干早、半干旱荒漠环境的指示鸟类。青藏高原的隆升是造成我国北方干早环境的重要因素。伴随着更新世冰期的作用，可能对生活于干旱环境的石鸡属两种鸟类的进化历史和系统地理结构有重要影响。目前线粒体DNA分子标记普遍用于分析物种系统进化和遗传结构。本文结合线粒体DNA细胞色素b基因(Cytb)和线粒体DNA控制区基因(CR)作为分子标记，通过PCR直接测序方法研究大石鸡和石鸡的遗传和系统地理结构，以期达到如下目的：(1)说明西宁盆地的大石鸡的亚种归属问题；(2)比较大石鸡和石鸡Cytb基因的遗传差异；(3)阐明大石鸡整个分布区内的系统地理结构，说明采样范围内石鸡的系统地理结构；(4)推演它们的历史起源进化进程；(5)推测杂交发生的时间，进一步确定杂交范围；(6)比较两种分子标记在同一物种的差别。本文共采集了大石鸡106个样本，石鸡48个样本用于细胞色素b序列测定分析；采集了大石鸡133个样本用于CR基因序列分析。Cytb基因序列碱基含量和CR基因差异显著，后者的A+G含量明显高于前者；后者的序列变异率是前者的9倍。大石鸡和石鸡的Cytb基因密码子偏倚指数CBI表明这两种石鸡的Cytb基因密码子存在偏倚，偏倚程度相近。两者总的碱基含量差异显著，密码子的三个位点中，最保守的密码子第二位点的碱基含量在种间没有显著差异。大石鸡13个地理种群间的碱基含量差异显著，三个种群组间的碱基含量差异也显著。石鸡种群中，单因素方差分析仅有密码子第三位点中的C、A、G含量在8个地理种群间差异显著，3个亚种之间的碱基含量差异不显著。大石鸡Cytb基因序列828bp有8个多态位点，序列变异率为0.97％；8个替代中有6个是同义替代；T—C转换为A—G转换的1.5倍。石鸡Cytb基因序列有14个多态位点，序列变异率为1.69％：15个替代中有11个是同义替代；T—C转换(8次)略低于A—G转换，这和石鸡CR基因序列的嘧啶变异更高的结果不一致(黄族豪等，2004)。大石鸡和石鸡Cytb基因突变的方向主要是G向A、T向C突变。从遗传距离和系统树看，西宁种群组的大石鸡应该属于兰州亚种，两者之间有一定的遗传分化。根据Cytb基因序列分析碱基含量、遗传多样性，所采样区域内石鸡种群遗传分化比大石鸡更不明显，各种群没有形成明显的地理分化，它们之间较大石鸡有更大的基因流。由于早更新世冰期和柴达木盆地的进一步内陷的作用，石鸡和大石鸡大约在190万年前发生分歧。大石鸡柴达木种群组和西宁种群组、兰州种群组之间分歧时间为27万年，西宁种群组和兰州种群组之间为19万年。推测大石鸡的扩散路线为从柴达木盆地向东扩散至兰州盆地，最后形成了以兰州盆地为中心向四周辐射逐步扩散的模式。西宁种群组的大石鸡是由兰州种群组返回扩散形成的。大石鸡所有种群都经历过种群扩张。兰州种群组扩张所经历的时间为10.7万年，西宁种群组扩张的时间为11.7万年。石鸡肃北、祁丰和贺兰山种群可能经历过瓶颈效应，而后经历过种群爆发过程。大石鸡种群分布属于“系统发生不连续，具有空间隔离”的地理格局。西宁种群组和兰州种群组属于“系统发生连续，具有部分空间隔离”的地理格局。从Cytb基因分化看，石鸡各地理种群间属于“系统发生连续，没有空间隔离”的地理格局。大石鸡和石鸡种群间属于“系统发生不连续，具有空间隔离”的地理格局。8个大石鸡样本的Cytb基因呈石鸡的基因模式，但是在石鸡中没有发现大石鸡的基因模式。石鸡的基因向大石鸡单向渗透，为种间杂交的渐渗杂交类型。推算发生在六盘山周缘到礼县的杂交带长度大约为400km。杂交带宽度约为130km。发生杂交的时间(9万年)正是大石鸡兰州种群组扩散的时间(10.7万年)之后。从Cytb基因序列表明，渐渗杂交的发生对大石鸡遗传多样性没有显著影响。杂种低的遗传多样性和单一的单倍型可能表明石鸡雌性个体和大石鸡雄性个体间的交配选择不是随机的，可能具有某种特定基因型的石鸡雌性才会选择同大石鸡雄性进行交配，从而造成杂种后代单一的基因型。不过这一推测尚需进一步研究。

全文目录

致谢  4-10
中文摘要  10-13
英文摘要  13-16
第一部分石鸡属鸟类研究概述  16-55
  1 分布、分类及形态学研究  16-20
  2 生理生化研究  20-21
  3 生态学研究  21-24
    3.1 宏观生态学研究  21-22
    3.2 分子生态学研究  22-24
  4 分子系统进化方面的研究  24-27
    4.1 分子系统学概述  24-25
    4.2 分子进化和分子钟  25-27
  5 分子系统地理学研究  27-43
    5.1 分子系统地理学发展简史  27-28
    5.2 相关分子标记  28-32
    5.3 动物线粒体DNA  32-37
    5.4 地理历史事件及冰期避难所  37-40
    5.5 研究内容  40-41
    5.6 应用概况  41-43
  6 遗传学研究  43-55
    6.1 种群遗传多样性  43-46
    6.2 种间杂交  46-55
第二部分材料和方法  55-63
  1 实验材料  55-56
    1.1 大石鸡  55-56
    1.2 石鸡  56
  2 仪器和设备  56-58
  3 试剂与溶液  58-60
    3.1 试剂  58
    3.2 溶液配制  58-60
  4 总DNA的提取  60-61
  5 总DNA琼脂糖凝胶电泳检测  61
  6 DNA扩增与测序  61-62
    6.1 细胞色素b引物设计及序列扩增方法  61
    6.2 线粒体控制区引物设计及序列扩增方法  61-62
  7 数据分析  62-63
第三部分结果  63-106
  1 线粒体细胞色素b基因(Cytb)  63
  2 线粒体控制区基因(CR)  63
  3 遗传变异  63-69
    3.1 碱基组成  63-67
    3.2 序列变异  67-69
  4 单倍型  69-82
    4.1 大石鸡的单倍型  69-80
    4.2 石鸡细胞色素b单倍型  80-82
  5 遗传多样性  82-84
    5.1 大石鸡的遗传多样性  82-83
    5.2 石鸡的遗传多样性  83-84
  6 遗传距离  84-88
    6.1 大石鸡的遗传距离  84-87
    6.2 石鸡的遗传距离  87-88
  7 大石鸡Cytb基因和CR基因的比较遗传学  88-90
    7.1 碱基含量  88
    7.2 序列变异  88-89
    7.3 遗传距离  89
    7.4 遗传多样性  89-90
  8 大石鸡和石鸡Cytb基因的比较遗传学  90-91
    8.1 碱基含量  90
    8.2 序列变异  90
    8.3 遗传距离  90-91
    8.4 遗传多样性  91
  9 系统地理结构  91-102
    9.1 大石鸡系统地理结构  91-99
    9.2 基于Cytb的石鸡系统地理结构  99-102
  10 种间杂交  102-106
    10.1 杂交的确定  102
    10.2 杂交率  102
    10.3 遗传变异  102-104
    10.4 遗传多样性  104
    10.5 遗传距离  104
    10.6 杂交对大石鸡种群多样性的影响  104-105
    10.7 杂交带宽度和长度  105-106
第四部分讨论  106-119
  1 Cytb基因和CR基因两种分子标记的比较  106-107
  2 大石鸡和石鸡Cytb基因的遗传变异比较  107-108
  3 系统地理结构  108-115
    3.1 分子钟  108-110
    3.2 系统地理结构模式  110-115
  4 渐渗杂交分析  115-119
    4.1 渐渗杂交时间确定  116-117
    4.2 渐渗杂交的影响  117-119
参考文献  119-148
在学期间研究成果  148

我国石鸡属鸟类系统地理结构及其种间杂交的研究

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