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乱子草属（Muhlenbergia）系统学位置的研究

作　者: 王珂
导　师: 李法曾
学　校: 山东师范大学
专　业: 植物学
关键词: 禾本科乱子草属叶表皮微形态颖果形态系统学 ITS
分类号: Q949
类　型: 硕士论文
年　份: 2007年
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内容摘要

乱子草属Muhlenbergia Schreber,属禾本科虎尾草亚科Chloridoideae(或画眉草亚科Eragrostoideae),约155种,分布于北美、喜马拉雅至日本,但主产地为北美,我国约有6种,分布几遍全国。在画眉草亚科内,乱子草属的系统学位置长久以来一直是争论的焦点,如《中国植物志》将其归入鼠尾黍族Trib. Sporoboleae的乱子草亚族Subtrib. Muhlenbergiinae;《中国被子植物科属综论》中属画眉草族Trib. Eragrostideae的鼠尾栗亚族Sporoboleae;《Flora of China》将其划入广义画眉草族中,该族有28属组成等。本文通过对乱子草属及禾本科各亚科相关属种植物叶下表皮微形态、果实形态的观察,以及基于核基因ITS序列对其系统发育关系进行的分析,以期为乱子草属系统学位置的确定提供新的证据。本文对乱子草属及禾本科27属40种植物的叶下表皮微形态进行了光镜观察研究。研究表明,该科植物的叶下表皮结构由长细胞、短细胞、气孔器、微毛、乳突和刺毛组成,但各类细胞在叶面的出现与分布情形是不一致的。根据叶片下表皮微形态特征,将禾本科各代表属种植物分为4种类型和5种亚类型:类型Ⅰ包含的种类在系统分类上对应于画眉草亚科;类型Ⅱ所包含的范围对应于早熟禾亚科;类型Ⅲ对应于黍亚科及芦竹亚科;类型IV则对应稻亚科。这个结果与前人依据叶下表皮结构细胞组合式样及结构细胞形态差异而区分的5个亚科是基本一致的,同时也与前人根据外部形态而确认的亚科基本一致。在类型Ⅰ内又分为5个亚类型(亚类型1、2、3、4、5),分别对应画眉草族、虎尾草族、结缕草族、鼠尾黍族;乱子草属以其脉间区无短细胞,脉上硅质体哑铃形,有刺毛、微毛和乳突的特征,区别于与它近缘的鼠尾黍属、隐花草属,也区别于其它大部分属,成为独立的一种亚类型5。参考各亚类型所对应的类群范围,本文建议将乱子草属提升为族一级处理,成立乱子草族,而将与其近缘的鼠尾黍属和隐花草属划入鼠尾黍族。本文对乱子草属及禾本科33属41种植物果实形态进行了观察研究。综合果实形状、胚比、种脐及腹面性状几个方面,可将所研究的禾本科植物果实划分为3种类型及4种亚类型,其包含的种类范围与分类系统对照来看,类型I的亚类型1对应于系统分类中的画眉草亚科,亚类型2对应于黍亚科;类型II的两个亚型分别对应于芦竹亚科及稻亚科;类型III则对应早熟禾亚科,这个结果与前人依据颖果形态基本类型及幼苗性状而区分的5个亚科是基本一致的。在亚类型1中,又根据果实形态分为4个类群(类群1、2、3、4),分别对应画眉草族、虎尾草族、鼠尾黍族;乱子草属以其独特的三棱柱形外形与它近缘的鼠尾黍属(Sporobolus)和隐花草属(Crypsis)卵形、长卵形相区别,加之后两属果实性质为胞果。因此,本文建议将将乱子草属提升为族一级处理,另立为乱子草族,而将与其近缘的鼠尾黍属和隐花草属划入鼠尾黍族。基于ITS序列的分子系统学研究,应用最大简约法构建系统树。结果显示,画眉草亚科、早熟禾亚科、黍亚科类群很自然的聚为3大分支。画眉草亚科分支内又分为平行的7个姊妹分支,第i支对应虎尾草族、第ii支对应除画眉草属以外的画眉草族类群、第iii支为乱子草属4种、第iv支对应鼠尾黍族、第v支格为兰马草属和野牛草属、第vi支中对应结缕草族、画眉草属4种则单独聚为第vii支。乱子草属作为独立的一个分支,与其近缘的鼠尾黍属、隐花草属明显分离开来,显示了该属相对于画眉草亚科内各族成独立或平行演化关系,而且其他根据叶绿体DNA matK序列、质粒DNAs限制性位点图谱等分子系统学方面的研究,也表明乱子草属具有特殊的系统学位置。结果支持本文基于叶下表皮微形态和果实性状将其提升为族,另立为乱子草族Muhlenbergiieae的观点,不支持Clayton和Renvoize (1986)[61],吴征镒等[39]《中国被子植物科属综论》中将三个属一同放入鼠尾黍亚族的观点。研究中还发现格兰马草属Bouteloua和野牛草属Buchloe并没有聚入传统分类中虎尾草族一支,显示了与虎尾草族各属较远的亲缘关系,本文建议将两属提升为族一级,另立为格兰马草族Boutelouneae。此外,画眉草属4种单独聚为一支(clade vii),并没有与传统分类系统同属画眉草族的第ii支中的尖稃草属、龙爪茅属、弯穗草属、隐子草属4属及第i支中的千金子属聚在一起,说明画眉草属有其特殊的系统学地位,应将其独立出来,另立一族。同时,我们也看到传统画眉草族是一个多系类群,其内部各属的系统学位置尚需进一步深入研究。叶表皮微形态特征和分子系统学证据都显示千金子属与虎尾草族类群有较近的亲缘关系,与传统分类中将其划入画眉草族的处理不一致,值得我们去进一步研究。

全文目录

中文摘要  5-7
英文摘要  7-9
第一章文献综述  9-17
  1.1 禾本科植物系统分类学研究进展  9-11
  1.2 乱子草属系统学研究状况  11-16
  1.3 乱子草属在我国的分布状况  16
  1.4 论文研究目的及意义  16-17
第二章乱子草属及禾本科各亚科代表属种植物叶下表皮微形态研究  17-27
  2.1 禾本科科植物叶表皮微形态的研究  17-18
  2.2 材料与方法  18-21
  2.3 实验结果  21-25
  2.4 结果分析  25-26
  2.5 讨论  26-27
第三章乱子草属及禾本科各亚科代表属种植物果实性状的研究  27-38
  3.1 禾本科植物果实研究状况  27-28
  3.2 材料与方法  28-31
  3.3 实验结果  31-35
  3.4 果实性状分析  35-36
  3.5 讨论  36-38
第四章基于核基因ITS 序列探讨乱子草属的系统学位置  38-50
  4.1 植物分子系统学研究  38-43
  4.2 实验材料与方法  43-47
  4.3 ITS序列的系统学分析  47-49
  4.4 讨论  49-50
结语  50-52
参考文献  52-61
硕士期间发表的文章  61-62
致谢  62-64
附录I 图版  64-76

乱子草属（Muhlenbergia）系统学位置的研究

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