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冬小麦强、弱势颖果生长发育特性及对微生物源ABA的响应

作　者: 谭秀山
导　师: 叶宝兴
学　校: 山东农业大学
专　业: 植物学
关键词: 小麦灌浆粒位胚乳脱落酸
分类号: S512.11
类　型: 硕士论文
年　份: 2013年
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内容摘要

以冬小麦品种山农20号、济麦20号、山农紫麦1号为材料进行田间试验，利用Richards方程对不同粒位籽粒灌浆过程进行比较、离析法测定不同粒位颖果成熟过程中胚乳细胞数量变化、半薄切片观察颖果发育过程、ELISA测定籽粒内源激素变化等，研究小麦不同粒位的强、弱势籽粒灌浆特性差异及微生物源ABA调控机理，丰富小麦籽粒灌浆机制。主要研究结果如下：（1）小麦穗部灌浆特性因粒位及小穗位不同，而在穗部具有显著空间分布。相同粒位籽粒粒重、粒长、粒宽、单位鲜重激素含量、灌浆速率等随穗位升高变化趋势，均符合二次曲线，表现明显的近中优势。上部、顶部小穗具有较大增重潜力。（2）小麦子房壁细胞在胚乳发育之前积累大量淀粉粒，淀粉粒数目、形态因细胞在子房壁中的位置而有所差异。子房壁由外向内，细胞中淀粉粒先是逐渐变大、增多；靠近珠被，细胞中淀粉粒数目剧增，体积迅速变小，小淀粉粒沿细胞壁密集分布。花后11d开始，子房壁淀粉粒基本消耗殆尽。子房壁中的这部分“临时”淀粉，分解后从各个方向进入珠被以内。在子房腹部大维管束发育成熟之前，这部分淀粉很可能在胚乳核分裂、胚乳细胞化等过程提供营养物质，起到重要作用。弱势粒子房壁“临时”淀粉积累少、动员慢，使胚乳游离核期和细胞化初期发育所需物质供应减少。（3）弱势籽粒胚乳发育晚、细胞增殖速率低、细胞分裂期短，导致最终胚乳细胞数少。胚乳细胞数目与粒重呈极显著线性正相关，弱势粒胚乳细胞数目增加与粒重积累的相关系数和胚乳细胞数与粒重的相关系数均大于强势粒，胚乳细胞增殖慢、细胞数目少成为其灌浆差的限制因素之一。微生物源ABA可改变籽粒内源激素含量和比例，使弱势粒在进入细胞分裂期时，具有较高含量的CTK和较低浓度的IAA，促进细胞分裂，增加胚乳细胞数，提高粒重。微生物源ABA还使强势粒的胚乳细胞数有所减少。（4）弱势粒维管束发育较迟缓，比强势粒晚2-3d。发育完全的腹部大维管束，强势粒具有约35-40条筛管分子，弱势粒则为32-36条，同化物经腹部大维管束向弱势粒转运受限制；弱势籽粒糊粉层传递细胞、珠心突起传递细胞、内胚乳传递细胞形成晚、功能期短，也成为同化物自韧皮部卸出、进入胚乳组织的限制因素之一。腹部位维管束和各类传递细胞的发育程度，成为弱势粒灌浆物质由小穗轴向胚乳转运的“流”限制因素。（5）淀粉体数量在中部小穗籽粒最多，随着灌浆进程，下部小穗逐渐赶上并超过上部小穗。成熟籽粒淀粉粒数目分布总趋势为BL型>BS型>A型；BS型淀粉粒表现强势粒>弱势粒，且随小穗位的升高而呈增加趋势；BL型则相反。淀粉粒的数目分布导致其体积与表面积分布表现出相同的变化趋势。粒重与大、小淀粉体数目相关系数随灌浆进程逐渐增大，且前者大于后者；成熟期分别达到0.88**和0.78**。粒重增加与大、小淀粉粒数目增长的相关系数分别高于0.96**和0.93**，前者在穗位间差异不显著，后者表现为下部小穗>上部小穗>中部小穗。小麦胚乳淀粉粒形成及粒度分布既具有强弱势籽粒间的粒位效应，也具有显著的小穗位效应；弱势籽粒仍有通过增加淀粉粒数量以减小其与强势籽粒间粒重差异的调控空间。（6）开花后5-7d喷施微生物源ABA，在一定程度上延缓旗叶衰老、延长旗叶功能期，从而“增源”；促进了弱势籽粒胚乳细胞增殖，扩大“库容”；最终增加籽粒粒重。粒重增加以第3、4粒位最为显著；不同小穗间，以上部、顶部小穗增重显著，这部分籽粒具有较高的增重潜力，提高其粒重以提高单产，切实可行。（7）开花到种子成熟时期一半时间的“半熟期”，是灌浆进程的转折点，源、库、流特性多在此期发生改变。强势粒到达“半熟期”后，弱势粒灌浆特性随之改变：灌浆速率、颖果长度、强势粒胚乳细胞数达到最大值；胚乳细胞（包括糊粉层细胞）基本停止分裂，细胞体积剧增，迅速积累淀粉；糊粉层细胞中淀粉粒消失，大量积累蛋白质、脂质及矿质；小淀粉体开始大量形成；腹部大维管束发育完全；子房壁细胞内淀粉粒消耗殆尽；内胚乳传递细胞形成；籽粒激素含量达到最高值；旗叶叶肉细胞开始衰老，部分细胞开始解体，光合速率降低转向非气孔限制等。受内外因素影响，弱势粒实际“半熟期”比理论“半熟期”提前，不能正常完成灌浆进程，弱势粒“半熟期”之前的灌浆强化对粒重提高具有重要意义。

全文目录

中文摘要  10-12
Abstract  12-15
1 前言  15-30
  1.1 小麦弱势籽粒灌浆特性  15-21
    1.1.1 小麦强弱势籽粒异步灌浆特性  15-16
    1.1.2 弱势粒灌浆源、库、流限制  16-19
      1.1.2.1 “源”限制说  17-18
      1.1.2.2 “库”限制说  18
      1.1.2.3 “流”限制说  18-19
    1.1.3 抑制型植物激素与弱势籽粒灌浆  19-21
  1.2 小麦籽粒颖果发育及贮藏营养物质积累  21-25
    1.2.1 胚发育及物质积累  21
    1.2.2 胚乳发育  21-23
    1.2.3 胚乳淀粉粒形成与差异  23-25
  1.3 微生物发酵生产 ABA  25-27
    1.3.1 微生物发酵生产 ABA  25
    1.3.2 真菌合成 ABA 途径  25-26
    1.3.3 ABA 高产菌株选育、发酵条件、纯化工艺  26-27
  1.4 ABA 对小麦灌浆影响  27-28
  1.5 研究目的与意义  28-30
2 材料与方法  30-36
  2.1 实验材料  30
    2.1.1 植物材料  30
    2.1.2 菌株  30
  2.2 实验方法  30-35
    2.2.1 小麦大田与盆栽材料  30
    2.2.2 颖花标记与取样方法  30-31
    2.2.3 籽粒灌浆过程中物质积累  31
    2.2.4 灌浆特征模型及参数  31-32
    2.2.5 胚乳细胞及淀粉粒的分离与计数  32
    2.2.6 籽粒淀粉提取与粒度检测  32-33
    2.2.7 颖果发育组织形态学观察  33
    2.2.8 ABA 高产灰葡萄孢菌株选育  33-34
    2.2.9 ABA 发酵条件优化  34
    2.2.10 发酵 ABA 测定  34
    2.2.11 发酵液小麦种子萌发、幼苗生长影响  34-35
    2.2.12 籽粒与旗叶内源激素含量的 ELISA 测定  35
    2.2.13 小麦花后旗叶光合性能测定  35
  2.3 统计分析  35-36
3 结果与分析  36-93
  3.1 小麦不同粒位籽粒灌浆过程中物质积累  36-46
    3.1.1 小麦穗部小穗结实数与籽粒干重分布  36-37
    3.1.2 小麦不同粒位籽粒增重动态  37-41
    3.1.3 不同粒位籽粒灌浆特征参数  41-44
    3.1.4 不同粒位籽粒灌浆前、中、后 3 个时期特征  44-46
  3.2 小麦不同粒位颖果大小变化  46-49
  3.3 不同小穗位间强弱势籽粒胚乳发育差异  49-65
    3.3.1 胚乳发育与分化  49-55
    3.3.2 胚乳细胞增殖及其与籽粒增重的相关性  55-61
      3.3.2.1 不同粒位胚乳细胞增殖  55-58
      3.3.2.2 籽粒增重动态与胚乳细胞增殖相关性  58-59
      3.3.2.3 籽粒体积增长动态与胚乳细胞增殖相关性  59-61
    3.3.3 胚乳淀粉粒增殖  61-65
  3.4 不同小穗位籽粒胚乳淀粉粒度分析  65-69
    3.4.1 不同小穗位胚乳淀粉粒数目与分布  65-66
    3.4.2 不同小穗位胚乳淀粉粒体积分布  66-68
    3.4.3 不同小穗位胚乳淀粉粒表面积分布  68-69
  3.5 不同粒位籽粒糊粉层发育差异  69-71
    3.5.1 外层胚乳细胞差异  69
    3.5.2 胚乳糊粉层的发育  69-71
  3.6 灌浆物质进入胚乳途径  71-77
    3.6.1 子房壁中营养物质向胚乳转移  71-74
    3.6.2 筛管运送灌浆物质进入胚乳  74-77
  3.7 花后旗叶结构与功能变化  77-79
    3.7.1 花后旗叶叶肉细胞环数变化  77
    3.7.3 花后气体交换参数变化  77-79
  3.8 高产 ABA 灰葡萄孢菌株选育及发酵生产 ABA  79-81
    3.8.1 高产 ABA 灰葡萄孢菌种选育  79-80
    3.8.2 发酵条件优化  80-81
  3.9 微生物源 ABA 对小麦种子萌发、幼苗生长影响  81-82
    3.9.1 发酵液对小麦种子萌发的抑制性  81
    3.9.2 发酵液稀释液对小麦种子萌发的影响  81-82
  3.10 微生物源 ABA 对籽粒灌浆影响  82-93
    3.10.1 微生物源 ABA 对山农 20 号粒重影响  82-83
    3.10.2 微生物源 ABA 对山农 20 号籽粒及胚乳细胞增殖的影响  83-85
    3.10.3 微生物源 ABA 对山农 20 号颖果背部胚乳细胞形态的影响  85
    3.10.4 微生物源 ABA 对山农 20 号颖果长、宽的影响  85
    3.10.5 微生物源 ABA 对山农 20 号籽粒内源激素的影响  85-92
      3.10.5.1 微生物源 ABA 对山农 20 号籽粒内源 ABA 含量的影响  85-87
      3.10.5.2 微生物源 ABA 对山农 20 号籽粒内源 ZR 含量的影响  87-89
      3.10.5.3 微生物源 ABA 对山农 20 号籽粒内源 IAA 含量的影响  89
      3.10.5.4 微生物源 ABA 对山农 20 号籽粒内源 CTK 含量的影响  89-92
    3.10.6 微生物源 ABA 对山农 20 号旗叶内源激素含量的影响  92-93
4 讨论  93-100
  4.1 不同粒位小麦籽粒粒重差异  93-94
  4.2 不同粒位籽粒库容差异  94-95
    4.2.1 强、弱势籽粒颖果大小与库容  94
    4.2.2 强、弱势籽粒胚乳组织与库容大小  94-95
    4.2.3 小麦强、弱势籽粒胚乳细胞特性差异  95
  4.3 小麦强弱势籽粒淀粉粒形成及成熟颖果淀粉粒粒度分布  95-97
    4.3.1 小麦强、弱势籽粒淀粉体数量变化穗位差异  95-96
    4.3.2 小麦强、弱势籽粒淀粉粒分布的穗位差异  96
    4.3.3 强、弱势籽粒粒重与淀粉粒数目相关性  96-97
  4.4 强、弱势籽粒胚乳养分输入途径差异  97
  4.5 强、弱势籽粒子房壁淀粉积累差异  97-98
  4.6 灰葡萄孢发酵液及 ABA 对籽粒灌浆影响  98-99
  4.7 强、弱势籽粒灌浆“半熟期”  99-100
5 结论  100-101
参考文献  101-116
致谢  116-117
攻读学位期间发表论文情况  117

冬小麦强、弱势颖果生长发育特性及对微生物源ABA的响应

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