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利用双向导入系解析水稻产量相关性状的遗传背景效应及环境互作效应

作　者: 王韵
导　师: 徐正进
学　校: 沈阳农业大学
专　业: 作物生物技术
关键词: 导入系遗传背景效应环境互作选择响应精细定位株高抽穗期粒重库源性状
分类号: S511.03
类　型: 博士论文
年　份: 2009年
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内容摘要

以美国优质粳型水稻品种“Lemont”和我国高产籼稻品种“特青”为亲本,相互导入构建的遗传背景基本一致的双向高代回交导入系群体及Lemont/特青F₁₃重组自交系群体为实验材料,剖析双向导入系的遗传结构,解析株高、抽穗期、每穗粒数、粒重及其相关性状的主效QTL和互作QTL表达的遗传背景效应及环境互作效应。在此基础上,对稳定表达的影响水稻源库相关性状的主效QTL进行选择响应分析,并精细定位了影响水稻源库相关性状的重要主效QTL（SS1）,主要研究结果如下:1双向导入系遗传结构分析利用分子标记分析双向导入系供体片段导入特征,比较来自相同亲本构建的双向导入系和重组自交系遗传连锁图谱,发现存在广泛的标记倒位现象,倒位区段的重组值存在明显的差异,表明籼粳亚种间存在一些隐蔽的基因组变异。籼粳相互导入具有不对称性,粳稻向籼稻背景的平均导入频率与期望值相仿,相反籼稻向粳稻背景的平均导入频率大大高于理论预期,位于第7染色体和一些其它染色体的特殊区段存在籼稻等位基因的超导入现象,在来自相同亲本的重组自交系和F₂群体中也观察到同样的导入趋势,表明粳稻基因组具有较大的遗传负荷,粳稻品种在人工驯化过程中曾经历过一个非常剧烈的遗传瓶颈。2水稻籽粒相关性状的主效和互作QTL表达的遗传背景效应利用Lemont和特青培育的双向导入系和重组自交系群体,在北京环境下定位影响千粒重及其相关性状如粒长、粒宽和粒厚的主效和互作QTL,分别在特青背景导入系、Lemont背景导入系和重组自交系下检测到影响千粒重及其相关性状的主效QTL分别为33个、27个和13个,互作QTL分别为4个、8个和23个,其中仅有6个主效QTL（QGwt5,QGl1,QGl3b,QGl4,QGw7和QGw8）在籼粳两个不同背景下共同表达,3个主效QTL（QGwt5,QGwt7a和QGt5）在导入系和重组自交系中共同表达,分别占检测到影响这些性状QTL总数的11.1%和4.3%,未检测到在3个背景下相同表达的互作QTL。表明多数主效QTL尤其是互作QTL的表达具有遗传背景特异性。许多染色体区段的主效QTL影响一个以上的籽粒相关性状,一因多效性可能是这些相关性状的遗传基础。3水稻抽穗期和株高QTL及与环境互作效应的分析利用Lemont和特青相互导入构建的遗传背景基本一致的双向回交导入系群体,分别在北京和海南环境定位影响抽穗期和株高的主效和互作QTL及其环境互作效应,分析同一性状表达的环境互作效应及环境互作与遗传背景的交互作用。两种背景下检测到影响抽穗期的3个主效QTL（QHd8a,QHd9和QHd10b）存在环境互作,其中QHd8a与海南点的互作在两种背景下提早抽穗2-3天,在北京点的互作则延迟抽穗2-3天,是影响抽穗期的一个重要主效QTL。通过与以往相同亲本来源的7个不同定位群体在不同环境下定位结果的比较,鉴定出一些在不同遗传背景和环境下稳定表达的主效QTL,如QHd3,QHd8a,QPh3和QPh4,适宜用作水稻抽穗期和株高的分子标记改良。基于QTL定位结果,对如何通过分子标记辅助改良品种在不同环境下的抽穗期进行了深入的探讨。4稳定表达的主效QTL对人工选择的响应利用粳稻Lemont导入籼稻特青背景构建的高代回交导入系和重组自交系群体,在北京和海南两地检测到影响千粒重、每穗粒数和剑叶宽的稳定表达的主效QTL,分析这些主效QTL在导入系和重组自交系群体在不同选择强度（5%、10%和20%）的极端群体中的等位基因偏离,研究不同性状的主效QTL对不同选择强度的响应及不同遗传结构群体对主效QTL人工选择响应的影响。结果表明,导入系的选择群体中所有主效QTL等位基因的偏离方向都使得供体等位基因频率增加,等位基因产生偏离的性状选择方向及供体等位基因的偏离方向与基因的加性效应方向完全一致,而重组自交系的选择群体中主效QTL等位基因的偏离既有供体等位基因增加的,也有等位基因降低的,两种群体中不同性状的主效QTL等位基因偏离与选择强度密切相关。通过比较不同群体结构的主效QTL定位及对选择响应的异同,发现一些假阳性QTL和在随机作图群体中漏检的QTL,强调作图群体QTL定位结果验证的重要性。鉴于不同群体、不同性状和不同主效QTL的选择响应特点,对不同主效QTL在基于常规表型选择和分子标记辅助选择回交育种中的利用价值及注意事项进行了探讨。5精细定位控制水稻源库相关性状基因SS1水稻库源性状如每穗粒数和剑叶大小都是受多基因控制的数量性状,其中小穗是光合产物积累的主要库性状,剑叶大小则是光合产物生产的主要源性状。特青和Lemont在源库性状上差异明显,前者每穗粒数多而剑叶窄,后者表现每穗粒数少而剑叶宽。利用特青和Lemont构建的双向导入系及重组自交系群体在不同环境下均在第4染色体RM317-RM255区间定位到1个影响每穗粒数和剑叶宽的主效QTL（SS1）,其增效等位基因均来自Lemont。以特青背景的高代回交导入系GG52和GG253（剑叶宽和每穗粒数多）为目标株系,通过标记辅助选择构建了宽叶近等基因系及次级分离群体,对控制剑叶宽的SS1进行精细定位和高精确度连锁分析。该基因被定位在第4染色体Ww10-Fw6之间约100kb的区域,该区域包含14个候选基因。遗传分析表明SS1基因表现为不完全显性遗传,在幼苗发育的早期阶段就开始表达。本研究为进一步克隆该基因奠定了基础。

全文目录

摘要  10-14
Abstract  14-18
第一章文献综述  18-28
  1.1 QTL定位研究进展  18-22
    1.1.1 分子标记  18-19
    1.1.2 遗传作图群体  19-20
    1.1.3 QTL定位的统计方法  20-21
    1.1.4 QTL与环境互作  21
    1.1.5 遗传背景对QTL表达的影响  21-22
  1.2 QTL定位在水稻育种上的应用  22-26
    1.2.1 水稻种质资源中有利基因的发掘  22-23
    1.2.2 分子标记辅助选择改良  23-25
    1.2.3 QTL的精细定位和克隆  25-26
  1.3 水稻产量相关性状QTL定位的研究现状  26-28
第二章导入系的遗传结构分析  28-42
  2.1 材料与方法  28-30
    2.1.1 材料  28-29
    2.1.2 基因型分析  29
    2.1.3 遗传连锁图的构建  29-30
    2.1.4 导入系遗传结构分析  30
  2.2 结果与分析  30-39
    2.2.1 双亲间基因组隐蔽结构差异  30-34
    2.2.2 双向导入系群体中供体导入的频率、导入片段的数量及长度  34-39
  2.3 讨论  39-41
    2.3.1 标记偏分离及其顺序揭示的基因组隐蔽结构变异  39
    2.3.2 标记偏分离和籼粳基因组不对称导入所揭示的籼粳进化  39-40
    2.3.3 籼粳基因组导入特性对育种的启示  40-41
  2.4 结论  41-42
第三章利用双向导入系解析水稻籽粒相关性状QTL的遗传背景效应  42-56
  3.1 材料与方法  42-43
    3.1.1 材料  42-43
    3.1.2 数据分析和QTL定位  43
  3.2 结果与分析  43-53
    3.2.1 双向导入系及重组自交系的遗传连锁图及性状表现  43-44
    3.2.2 相关分析  44-46
    3.2.3 主效QTL的检测  46-51
    3.2.4 上位性QTL检测  51-53
  3.3 讨论  53-55
    3.3.1 QTL定位的遗传背景效应  53-54
    3.3.2 QTL表达的一因多效性  54-55
  3.4 结论  55-56
第四章利用双向导入系解析水稻株高和抽穗期QTL及其环境互作效应  56-70
  4.1 材料与方法  56-57
    4.1.1 材料  56
    4.1.2 数据分析和QTL定位  56-57
  4.2 结果与分析  57-65
    4.2.1 双向导入系的抽穗期与株高的表现  57-58
    4.2.2 主效QTL及其环境互作效应检测  58-61
    4.2.3 上位性QTL及其与环境互作检测  61-65
  4.3 讨论  65-68
    4.3.1 QTL与环境互作的遗传背景效应  65-66
    4.3.2 不同遗传背景下稳定表达的主效QTL  66-67
    4.3.3 对水稻分子标记辅助选择育种的启示  67-68
  4.4 结论  68-70
第五章人工选择对稳定表达的主效QTL的选择响应  70-82
  5.1 材料与方法  71-72
    5.1.1 试验材料  71
    5.1.2 田间性状考察  71
    5.1.3 人工选择  71
    5.1.4 数据分析  71-72
  5.2 结果与分析  72-77
    5.2.1 不同选择强度下TQ-BILs和RILs极端选择群体的表型变异  72-74
    5.2.2 影响每穗粒数，千粒重和剑叶宽的稳定表达的主效QTL  74
    5.2.3 双向极端选择群体中稳定表达主效QTL的等位基因频率检测  74-77
  5.3 讨论  77-80
    5.3.1 人工选择机制  78
    5.3.2 不同群体定位的主效QTL及其对人工选择的响应  78-79
    5.3.3 对数量性状常规表型选择和分子标记辅助选择育种的启示  79-80
  5.4 结论  80-82
第六章控制水稻源库相关性状主效QTL的精细定位  82-96
  6.1 材料与方法  82-86
    6.1.1 精细定位目标株系的确定  82-83
    6.1.2 分离群体目标性状的考察  83
    6.1.3 目标主效QTL的定位、验证及其近等基因系的构建  83-84
    6.1.4 分子标记的选择、引物设计和基因型分析  84-85
    6.1.5 目标QTL的精细定位  85-86
  6.2 结果与分析  86-94
    6.2.1 亲本和近等基因系材料的表型差异  86-87
    6.2.2 控制水稻剑叶宽主效QTL的再定位  87-88
    6.2.3 控制水稻剑叶宽主效QTL的精细定位  88-94
  6.3 讨论  94-95
  6.4 结论  95-96
参考文献  96-112
附录:常用试剂成分与配制  112-114
致谢  114-116
攻读博士学位论文期间发表的论文  116

利用双向导入系解析水稻产量相关性状的遗传背景效应及环境互作效应

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