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盐生药用植物黑果枸杞耐盐生理生态机制研究

作　者: 王龙强
导　师: 蔺海明
学　校: 甘肃农业大学
专　业: 药用植物资源与利用
关键词: 黑果枸杞盐浓度耐盐机制渗透调节胁迫天数有机溶质无机离子生长发育超微结构
分类号: S567.19
类　型: 博士论文
年　份: 2011年
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内容摘要

本文采用野外试验与室内模拟处理相结合的方法,对自然盐渍生境下荒漠盐生药用植物黑果枸杞渗透调节机制、光合作用、叶片超微结构及模拟条件下幼苗生长规律、渗透调节及离子区域化分布等内容进行了深入研究,旨在探讨黑果枸杞耐盐生理生态机制,为引种驯化及种质资源保护提供理论依据。得出的主要结论如下:1.随着植株高度的增加,黑果枸杞叶片肉质化程度增加,丙二醛和脯氨酸含量下降,可溶性糖和可溶性蛋白含量在植株高度20～40 cm时含量最低,在小于20 cm时相对最高,而K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺、Si⁴⁺/Na⁺均在30～40 cm时最大,而在10～20 cm时最小。可见,在野生状态下,黑果枸杞在30～40 cm高度时个体耐盐能力最强,而在20 cm以下时耐盐能力最弱。当邻体植物为白刺和柽柳时,黑果枸杞叶片肉质化程度相对较高,丙二醛、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量也较低,K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺和Si⁴⁺/Na⁺则较高,而当邻体植物为花花柴和盐爪爪时,各物质积累情况正好相反。通过综合评价,发现黑果枸杞叶片在邻体植物为白刺时隶属函数值最高,其次为柽柳、盐爪爪,花花柴时最小。说明黑果枸杞在邻体植物为白刺时耐盐能力最强,而邻体植物为盐爪爪或花花柴时耐盐能力较弱。就不同器官而言,Na⁺、K⁺、Cl^-主要分布在黑果枸杞地上部分,而Ca²⁺主要分布在根部,Mg²⁺在叶片中最高,Si⁴⁺则茎中最高;根中K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺均比叶片为高。同时,K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺、Si⁴⁺/Na⁺总体呈现随根长增加呈现“两头大,中间小”的变化规律。2.在民勤盐渍区生长的5种荒漠植物黑果枸杞、盐爪爪、白刺、花花柴和芦苇,元素平均含量顺序为Cl>Ca>S>K>Si>Na>P>Mg>Al,其中积盐及泌盐盐生植物中Cl、Ca、S三种元素的相对含量较高,而拒盐盐生植物中K和Si两种元素的相对含量比Ca、Cl和S要高。积盐盐生植物中,黑果枸杞的K/Na、Ca/Na、Mg/Na、Si/Na等离子比值高于盐爪爪和白刺,表现出相对较强的耐盐能力。黑果枸杞及花花柴Fo、qN从早上6:00到18:00呈倒“V”型走势,最大值均出现在中午13:30,而Fm、Fv/Fm、Fv/Fo及Φ_PSⅡ等则呈“V”型走势,最小值出现在13:30。在同一生境中,当环境温度较低时,花花柴热耗散较低,光化学活性比黑果枸杞大,而当环境温度达到全天最高,即接近39～40℃时,黑果枸杞热耗散较高,光化学活性反而比花花柴大,表现出对光抑制较强的适应能力。3.轻度盐胁迫可增加枸杞属两种植物的叶片相对含水量,而随着盐胁迫程度的加重,叶片相对含水量迅速下降,同时,在对照及盐处理组,黑果枸杞叶片相对含水量显著高于宁夏枸杞。盐处理组中黑果枸杞和宁夏枸杞叶片叶绿体各光合色素含量显著高于对照,且随盐浓度升高而增加,但chla/chlb比值在低盐时增加,而后随胁迫程度的加重而快速下降。而叶片相对电导率和各器官丙二醛含量随胁迫浓度的增加而呈逐渐升高趋势,但中、高盐胁迫下,黑果枸杞各器官中的丙二醛含量显著低于同浓度胁迫下的宁夏枸杞。在对照及盐处理组,黑果枸杞和宁夏枸杞脯氨酸和可溶性糖含量在各器官中的分布规律为根>茎>叶。同时,盐处理组中两种植物各器官中的脯氨酸和可溶性糖含量随着盐胁迫浓度的增加呈逐渐增加态势。其中,在对照及盐处理组,黑果枸杞叶片中积累的脯氨酸含量显著高于宁夏枸杞,茎及根中的脯氨酸含量却显著低于宁夏枸杞;在盐胁迫下,两种植物各器官中的Na⁺和Cl^-相对含量均显著高于对照,且随着盐浓度的增加,其含量也逐渐增加,尤以叶片中积累最多;K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、Si⁴⁺在盐处理组各器官中的相对含量比对照降低或无差异。同时,各器官中的K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺及Si⁴⁺/Na⁺均随盐浓度增加而呈逐渐下降的趋势。盐处理组中,黑果枸杞各器官中K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺和Si⁴⁺/Na⁺离子比值均显著高于同浓度胁迫下的宁夏枸杞,且高盐胁迫下黑果枸杞各离子比值相对于对照下降的幅度远小于宁夏枸杞。综合分析,在盐胁迫下,枸杞属两种植物有机溶质和无机离子同时发生积累,但有机溶质主要在根部积累,而无机离子（主要是Na⁺和Cl^-）则选择在叶片中积累,表现出不同类型渗透调节物在植物渗透调节中的互补性。而且,相对而言,黑果枸杞比宁夏枸杞具有较强的耐盐能力。4.随着胁迫天数的延长,低盐胁迫均可促进黑果枸杞株高、根长、植株鲜干重及根冠比的增加,高盐胁迫虽抑制了黑果枸杞株高生长,降低了叶片、茎及整株的鲜干重,却促进了根长、根鲜干重的增加,并导致根冠比上升;质膜透性和丙二醛含量随胁迫强度和胁迫时间的增加而逐渐增加,且高盐胁迫比在低盐胁迫下,叶片相关指标随时间的积累幅度较大;脯氨酸积累量呈先增加后降低的倒“V”型趋势,与处理前相比,胁迫结束时脯氨酸含量呈几倍甚至几十倍增加,对盐胁迫的响应较为敏感,可溶性糖在低盐胁迫下虽总体呈增加态势,但积累不明显,而高盐胁迫下其含量随胁迫时间增加呈倒“V“型走势,胁迫前后相比其增幅较大;Na⁺和Cl^-相对含量逐渐增加,且高盐胁迫比低盐胁迫积累幅度更大,K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺和Si⁴⁺四种离子逐渐下降,且高盐胁迫比低盐胁迫下下降幅度更大,而K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺和Si⁴⁺/Na⁺离子比值均呈下降趋势。5.黑果枸杞叶绿体在高盐环境中结构膨大,有部分变成近圆形,淀粉粒消失,空泡化现象非常明显,似空泡状结构呈增多增大趋势,并从叶绿体边缘向类囊体中转移,类囊体结构被破坏。线粒体紧密分布在叶绿体周围,数量不多,变化不大。

全文目录

摘要  2-5
Summary  5-12
前言  12-14
第一章国内外研究现状  14-27
  1.1 黑果枸杞国内外研究现状  14-15
    1.1.1 黑果枸杞的植物学特征及分布  14
    1.1.2 黑果枸杞的药用价值  14
    1.1.3 黑果枸杞野生驯化研究  14-15
    1.1.4 黑果枸杞耐盐机制研究  15
  1.2 盐胁迫对植物生长发育的影响  15-16
  1.3 盐胁迫对植物膜透性的影响  16-17
  1.4 盐胁迫对植物光合作用的影响  17-18
  1.5 盐胁迫下植物的渗透调节  18-23
    1.5.1 无机盐离子  19-20
    1.5.2 有机溶质  20-22
    1.5.3 互补作用  22-23
  1.6 盐胁迫下植物中离子的区域化作用  23-24
    1.6.1 组织和器官水平  23
    1.6.2 细胞水平  23-24
  1.7 盐胁迫对植物超微结构的影响  24-25
    1.7.1 叶片  24-25
    1.7.2 根尖  25
  1.8 西北盐生药用植物的开发利用  25-27
    1.8.1 西北盐生药用植物资源  25-26
    1.8.2 盐逆境与药用植物生长及品质的关系  26-27
第二章研究内容、思路与方法  27-30
  2.1 技术路线  27-28
  2.2 研究思路  28
  2.3 研究内容  28-30
    2.3.1 野生状态下黑果枸杞耐盐生理生态特性  28
    2.3.2 短期NaCl 胁迫对黑果枸杞耐盐生理指标的影响  28
    2.3.3 长期NaCl 胁迫下黑果枸杞生长及生理指标的动态变化  28-29
    2.3.4 盐胁迫下黑果枸杞叶片超微结构特征  29-30
第三章野生状态下黑果枸杞耐盐生理生态特性  30-64
  3.1 材料与方法  30-34
    3.1.1 试验区概况  30
    3.1.2 试验时间  30
    3.1.3 试验材料、设计与方法  30-34
  3.2 结果与分析  34-58
    3.2.1 黑果枸杞不同高度个体间的耐盐能力差异  34-40
    3.2.2 不同生物环境对黑果枸杞耐盐能力的影响  40-46
    3.2.3 盐生环境中黑果枸杞各部位盐离子分布特征  46-51
    3.2.4 盐生环境中黑果枸杞与其他荒漠植物无机元素积累的差异  51-55
    3.2.5 盐生环境下黑果枸杞叶绿素a 荧光参数的日变化  55-58
  3.3 小结与讨论  58-64
第四章短期NaCl 胁迫对黑果枸杞幼苗耐盐生理指标的影响  64-81
  4.1 材料与方法  64-65
    4.1.1 试验材料  64
    4.1.2 试验设计与方法  64
    4.1.3 测定方法  64-65
  4.2 结果与分析  65-76
    4.2.1 短期NaCl 胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗叶绿体色素和有机溶质的影响.  65-70
    4.2.2 短期NaCl 胁迫对黑果枸杞和宁夏枸杞幼苗离子含量的影响  70-75
    4.2.3 NaCl 胁迫对黑果枸杞幼苗 K~+/Na~+、Ca~(2+)/Na~+、Mg~(2+)/Na~+和 Si~(4+)/Na~+的影响  75-76
  4.3 小结与讨论  76-81
第五章 NaCl 胁迫下黑果枸杞生长及生理指标的动态变化  81-100
  5.1 材料与方法  81-82
    5.1.1 试验材料  81
    5.1.2 试验设计与方法  81
    5.1.3 测定方法  81-82
  5.2 结果与分析  82-94
    5.2.1 NaCl 胁迫下黑果枸杞幼苗生长指标的动态变化  82-86
    5.2.2 NaCl 胁迫下黑果枸杞幼苗叶片生理指标的动态变化  86-90
    5.2.3 NaCl 胁迫下黑果枸杞幼苗叶片离子含量的动态变化  90-94
    5.2.4 盐胁迫下黑果枸杞叶片渗透调节物质积累与根冠比的相关关系  94
    5.2.5 盐胁迫下黑果枸杞叶片渗透调节物质积累与膜脂过氧化产物的相关关系  94
  5.3 结论与讨论  94-100
第六章盐胁迫下黑果枸杞超微显微结构的特征  100-104
  6.1 材料与方法  100
    6.1.1 试验材料  100
    6.1.2 试验方法  100
  6.2 结果与分析  100-101
    6.2.1 盐胁迫下黑果枸杞叶片细胞膜和液泡的变化  100
    6.2.2 盐胁迫下黑果枸杞叶片叶绿体的变化  100-101
    6.2.3 盐胁迫下黑果枸杞叶片线粒体的变化  101
  6.3 结论与讨论  101-104
主要结论  104-107
参考文献  107-120
作者简介  120-121
导师简介  121-122
致谢  122-124

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