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外来种互花米草和黄顶菊对重金属和盐碱胁迫的生态响应

作　者: 柴民伟
导　师: 石福臣
学　校: 南开大学
专　业: 植物学
关键词: 重金属胁迫盐碱胁迫互花米草黄顶菊生态响应
分类号: X53
类　型: 博士论文
年　份: 2013年
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内容摘要

近年来,土壤重金属污染和盐渍化问题正成为国内外土壤环境治理和研究的热点。重金属污染不仅降低了土壤的肥力,而且影响植物生长发育,降低作物的产量和品质,最终通过食物链的富集作用对人类健康和环境安全造成危害。土壤的盐渍化不仅使土壤的可利用性降低,而且对植物生长造成伤害。土壤的盐渍化对植物的影响除了由中性盐(NaCl和Na2SO4等)引起的盐胁迫之外,还有由碱性盐(NaHCO3和Na2CO3等)引起的碱胁迫。与本土植物相比,具有入侵特性的外来植物具有较强的竞争力,能够耐受一系列恶劣的胁迫因子,包括干旱胁迫、温度胁迫、重金属胁迫和盐碱胁迫等。因此,对外来植物适应环境胁迫机制的深入研究,不仅可以揭示外来植物在盐渍土及污染土壤环境下的扩散机理,同时对防控入侵性外来植物的扩散发展,以及合理利用外来植物资源进行污染环境的生态修复,均具有重要的理论和实践意义。本文选择互花米草(Spartina alterniflora)和黄顶菊(Flaveria bidentis)两种典型外来植物为研究对象,其中对互花米草进行了以重金属污染为主的胁迫与适应性研究,对黄顶菊进行了不同发育阶段耐盐碱机理研究。本论文在考察了互花米草对天津滨海滩涂重金属积累的基础上,选择四种典型重金属(Cd, Pb, Cu和Zn)对互花米草进行胁迫试验,并研究了盐胁迫对互花米草的生理响应和对Cd积累的影响,最后探究了新型材料碳纳米管(CNTs)在互花米草修复重金属污染过程中所起的作用。结果如下：(1)互花米草降低了沉积物的容重和盐分,促进了沉积物对Cd, Cu和Pb的吸附。互花米草和光滩中的重金属含量均为：Zn> Cu> Pb> Cd。在互花米草和光滩的沉积物中,Cd的潜在生态危害系数最高,而重金属Zn、Cu和Pb属于轻微生态危害。互花米草和光滩中的重金属主要以残渣态的形式存在。就生物可利用态(酸溶态、还原态和氧化态)的重金属而言,光滩沉积物中的重金属含量小于互花米草群落。(2)互花米草须根对重金属胁迫的耐受性强于叶、茎和根茎。互花米草的重金属含量(Cd, Pb, Cu和Zn)均随着胁迫的增加而增长。Cd和Pb的积累量持续增加,而cu和zn的积累量呈现先增长后降低的趋势。重金属Cd,Pb和Cu主要积累在须根,而Zn主要积累在叶中。在Cd,Cu和Zn胁迫下,互花米草积累了大量脯氨酸和可溶性糖来进行渗透调节。草酸和柠檬酸是互花米草体内主要的有机酸。Cd胁迫下,草酸和柠檬酸可以指示须根吸收和积累Cd; Pb胁迫下,须根中的柠檬酸与Pb含量正相关；Cu胁迫下,叶和茎中的有机酸(草酸和柠檬酸)可能参与Cu积累和解毒；Zn胁迫下,叶中的草酸可能在Zn的积累过程中起作用。(3)在不同Cd胁迫下,NaCl对互花米草的生态响应和重金属积累的影响不同。NaCl促进了低Cd胁迫对互花米草的毒害,主要表现为植物生物量,植株高度和叶绿素a+b含量的降低。在低Cd胁迫下,NaCl增加了脯氨酸和ca2+的含量,而在高Cd胁迫下,出现了不变甚至降低的趋势。在低Cd胁迫下,NaCl通过增加CAT和POD的活性来降低Cd引起的氧化胁迫。在低和高Cd胁迫下,Cd含量随着NaCl浓度的增加而分别呈现升高降低的趋势。然而生物量的增加使Cd积累量随着NaCl浓度的增加呈现逐渐增长的趋势。在低Cd胁迫下,NaCl促进了Cd从地下向地上部分的转移系数,增强了互花米草对Cd的植物提取作用；而在高Cd胁迫下,NaCl降低了Cd的转移系数,促进了互花米草根部对Cd的固定作用。(4) CNTs对互花米草生态响应和Cd积累的影响取决于Cd胁迫的强度。在高Cd胁迫下,CNTs使受抑制的地上生物量,含水量和株高呈现恢复增长的趋势。CNTs增加了互花米草的K+和Ca2+含量,并降低了Na+/K+和Na+/Ca2+,在一定程度上缓解了Cd胁迫对互花米草的毒害作用。在CNTs和Cd联合作用下的脯氨酸含量显著低于单独的Cd胁迫处理。互花米草的根部积累了大量的Cd,在一定程度上保护了地上部分各种重要代谢活动的正常进行。在Cd胁迫下,CNTs增加了地上部分Cd积累量,这可能与CNTs对植株生长的生物稀释作用有关。在低Cd胁迫下,根部增加的Cd积累量主要是由于植物生长的稀释作用较强,而在高Cd胁迫下,根部Cd积累量降低,表明了植物生长的稀释作用较弱。为了研究黄顶菊在盐渍土上的入侵机理,本文模拟出25种不同的盐度和pH的混合盐对黄顶菊的种子进行处理,并选择中性盐NaCl和碱性盐Na2CO3对黄顶菊植株进行了梯度胁迫试验。结果发现：(1)黄顶菊种子的发芽率随着盐度和pH的增加而降低。经胁迫处理而未萌发的种子在复萌后大部分萌发,说明在盐渍土环境中,黄顶菊的一部分种子暂不萌发,等到雨水充足,盐碱胁迫减弱时复萌,这可能是黄顶菊避免植株在高盐碱胁迫下大量死亡的一种耐受机制。多元回归表明盐度是影响黄顶菊种子萌发的决定性因素,而其它胁迫因子作用较小；当种子萌发后,碱度(pH)开始作为影响幼苗生长的主要因素,而缓冲量对幼苗生长有一定的保护作用。(2)低盐度的中性盐NaCl对黄顶菊生长的影响不明显,但是随着盐度的增加,胁迫效应逐渐明显。碱性盐Na2CO3不仅使黄顶菊的日相对生长率显著降低,叶片电解质渗透率增大,而且增加了丙二醛、可溶性糖和游离脯氨酸含量。因此,与碱性盐渍土相比,黄顶菊对中性盐渍土具有较强的适应性。

全文目录

摘要  5-8
Abstract  8-15
第一章引言  15-51
  第一节研究背景  15-44
    1.1.1 土壤重金属污染及植物生态修复的研究进展  15-33
      1.1.1.1 土壤中重金属的来源  15-17
      1.1.1.2 土壤重金属污染的危害  17-21
      1.1.1.3 土壤重金属污染的修复  21-26
      1.1.1.4 重金属超积累植物  26-29
      1.1.1.5 植物对重金属的耐性机理  29-33
    1.1.2 植物适应盐渍环境研究进展  33-44
      1.1.2.1 盐渍土的定义  33-34
      1.1.2.2 滨海盐渍土  34-35
      1.1.2.3 盐渍土盐分对植物的影响  35-38
      1.1.2.4 盐渍土盐分对植物的毒害作用  38-39
      1.1.2.5 盐生植物对盐胁迫的适应机制  39-43
      1.1.2.6 植物耐盐的分子机理  43-44
  第二节论文立题依据及研究思路  44-51
    1.2.1 立题依据  44-46
    1.2.2 研究目的与意义  46-48
    1.2.3 研究内容  48-51
第二章互花米草对滨海滩涂重金属积累的影响  51-62
  第一节研究地概况  51-52
  第二节研究内容和方法  52-54
    2.2.1 沉积物采集和处理  52-53
    2.2.2 沉积物重金属测定  53
    2.2.3 沉积物重金属的形态测定  53-54
    2.2.4 统计分析  54
  第三节结果与讨论  54-62
    2.3.1 互花米草和光滩沉积物的理化特征  54-56
    2.3.2 互花米草和光滩沉积物中重金属的含量及生态危害评价  56-58
    2.3.3 互花米草和光滩的重金属形态分析  58-62
第三章互花米草对重金属的积累、胁迫及生态响应  62-85
  第一节引言  62
  第二节材料和方法  62-65
    3.2.1 幼苗采集  62-63
    3.2.2 重金属胁迫处理  63
    3.2.3 指标测定  63-65
      3.2.3.1 叶片电解质外渗率  63-64
      3.2.3.2 游离脯氨酸测定  64
      3.2.3.3 丙二醛和可溶性糖测定  64
      3.2.3.4 有机酸含量测定  64
      3.2.3.5 重金属含量测定  64-65
    3.2.4 统计分析  65
  第三节结果与分析  65-81
    3.3.1 Cd和Pb胁迫  65-73
      3.3.1.1 对互花米草生物量和重金属积累的影响  65-67
      3.3.1.2 对互花米草生理生态特点的影响  67-69
      3.3.1.3 对互花米草有机酸含量的影响  69-73
    3.3.2 Cu和Zn胁迫  73-81
      3.3.2.1 对互花米草生物量和重金属积累的影响  73-75
      3.3.2.2 对互花米草生理生态特点的影响  75-77
      3.3.2.3 对互花米草有机酸含量的影响  77-81
  第四节讨论  81-85
第四章盐胁迫下互花米草的生理响应及重金属积累特性  85
第一节引言  85-96
  第二节材料与方法  86-87
    4.2.1 幼苗采集  86
    4.2.2 Cd和NaCl胁迫  86-87
    4.2.3 指标测定  87
      4.2.3.1 叶绿素含量测定  87
      4.2.3.2 超氧化物歧化酶(SOD)活性测定  87
      4.2.3.3 过氧化氢酶(CAT)活性测定  87
      4.2.3.4 过氧化物酶(POD)活性测定  87
      4.2.3.5 阳离子含量测定  87
    4.2.4 统计分析  87
  第三节结果与分析  87-93
    4.3.1 NaCl对不同Cd胁迫下互花米草生长的影响  87-88
    4.3.2 NaCl对不同Cd胁迫下互花米草渗透调节的影响  88-89
    4.3.3 NaCl对不同Cd胁迫下互花米草抗氧化酶活性的影响  89
    4.3.4 NaCl对不同Cd胁迫下互花米草重金属积累的影响  89-93
  第四节讨论  93-96
第五章碳纳米管(CNTs)在互花米草修复重金属污染中的作用  96-108
  第一节引言  96-97
  第二节材料与方法  97-98
    5.2.1 幼苗采集  97
    5.2.2 CNTs和Cd胁迫  97-98
    5.2.3 指标测定  98
    5.2.4 统计分析  98
  第三节结果与分析  98-105
    5.3.1 Cd和CNTs交互作用对互花米草生长的影响  98-100
    5.3.2 Cd和CNTs交互作用对互花米草无机离子含量的影响  100-102
    5.3.3 Cd和CNTs交互作用对互花米草有机渗透调节的影响  102-103
    5.3.4 Cd和CNTs交互作用对互花米草Cd积累的影响  103-105
  第四节讨论  105-108
第六章盐碱胁迫对黄顶菊种子萌发和生长的影响  108-124
  第一节引言  108-109
  第二节材料与方法  109-111
    6.2.1 种子采集  109
    6.2.2 胁迫处理  109-110
    6.2.3 指标测定  110-111
    6.2.4 统计分析  111
  第三节结果与分析  111-121
    6.3.1 盐碱胁迫对黄顶菊种子萌发及胚生长的影响  111-117
    6.3.2 盐碱胁迫对黄顶菊生长的影响  117-121
  第四节讨论  121-124
第七章主要结论与展望  124-128
  第一节主要结论  124-126
    7.1.1 互花米草对滨海滩涂重金属的积累  124
    7.1.2 互花米草对重金属的积累、胁迫及生态响应  124-125
    7.1.3 盐胁迫下互花米草的生理响应及重金属积累  125
    7.1.4 碳纳米管(CNTs)在植物修复重金属污染中的应用  125-126
    7.1.5 盐碱胁迫对黄顶菊种子萌发和生长的影响  126
  第二节研究展望  126-128
参考文献  128-140
致谢  140-141
个人简历  141-142

外来种互花米草和黄顶菊对重金属和盐碱胁迫的生态响应

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