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山茶属(genus Camellia)叶片宏观结构及其分类意义
作 者: 洪思思
导 师: 吕洪飞
学 校: 浙江师范大学
专 业: 植物学
关键词: 山茶属 叶宏观形态 叶脉序 系统分类
分类号: Q949.72
类 型: 硕士论文
年 份: 2011年
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内容摘要
山茶属(genus Camellia)是山茶科(Theaceae)中最大、系统上较原始的一个属,我国是该属植物的分布中心,拥有绝大多数的种类,无论对于亚属(subgenus)、组(section)还是种(species)的划分,山茶属植物在分类学上都争议较大。Sealy、张宏达以及闵天禄在各自的研究基础上提出了世界著名的三大山茶属分类系统,但是这三大分类系统之间存在巨大的分歧。因此,进一步研究山茶的分类仍然具有重要意义。叶的宏观结构(Leaf architecture)指构成叶片的各种成分在表面显示的空间位置及形态。它包括叶片的形状、大小、叶缘的形态、腺体的特征以及各级叶脉的排列等。这些形态特征都是用肉眼或在解剖镜下能观察到的,故称之为叶的宏观结构,以别于叶片内部的微观的“叶的结构”(Leaf structure)。为了探讨山茶属植物属下等级的系统演化路线及一些种的具体分类学地位,选取了国产山茶属16个组,132个种,5个变种作为研究对象,并选取柃属2个种作为外类群,为山茶属植物分类研究提供新的证据。分类群按照张宏达分类系统排列。研究结果如下:1.山茶属植物具有一系列共同的性状,是一个比较自然的类群。山茶属植物叶片对称,叶缘齿间间隔规则。叶片脉序类型比较一致:叶脉皆为环结曲行羽状脉,三级脉结网形;网眼由2-3级或3-4级脉构成;网眼发育不完全或不完善,大小、形状不规则;有盲脉。同时,山茶属物种之间又存在着差异,为其分类研究提供了新线索。山茶属植物叶片大小差异很大,叶长5-10 cm最为常见,少数较大者可达15 cm以上,较小者不足2 cm。该属植物叶形虽多变化,但概况起来有5种基本类型,即披针形、卵形、矩圆形、长椭圆形和阔椭圆形。先端由长渐尖、短渐尖、圆钝至极尖。叶基由耳形、圆形乃至楔形,呈现出不同程度的演变。大部分种叶缘具齿,个别种半具齿或全缘。锯齿齿尖呈现为刺状或盔状。瘤果茶组(sect. Tuberculata)、长柄山茶组(sect. Longipedicellata)、金花茶组(sect. Chrysantha)等叶片背面具腺点,实果茶组(sect. Stereocarpus)、糙果茶组(sect. Furfuracea)、半宿萼茶组(sect. Pseudocamellia)等叶缘含有腺体结构。一级脉近直行或少数稍弯曲行走,向叶尖渐细,二级脉夹角多为锐角,少数近直角。二级脉分叉角度的变化则与叶片的整体形状相关,从中脉开出的角度有一定的规律,通常叶基为耳形或圆形的种类,叶片下部二级脉与主脉的夹角近似直角,下部夹角比上部大。茶梅(C. sasanqua)、广东秃茶(C. kwantungensis)、细萼茶(C. parvisepala)和毛籽离蕊茶(C. pilosperma)的网眼由2-3级脉构成,其它物种的网眼由3-4级脉构成。网眼发育不完全或不完善,大小、形状不规则;多数种2-3回二歧分支,少数种简单或1回二歧分支。2.山茶属植物叶片脉序类型比较一致,叶脉皆为环结曲行羽状脉,三级脉结网形;同时,各个物种在叶片二级脉的对数及其与一级脉的夹角、夹角的变异、盲脉的分支特点、脉环特点等方面存在着显著差别。叶的宏观结构特征,特别是脉序特征在探讨物种亲缘关系和种的鉴别具有一定意义。通过聚类分析研究表明:(1)支持张宏达将这金花茶组和古茶组(sect. Archecamellia)作为独立的组,不支持闵天禄将金花茶组归并入古茶组,支持古茶组和长柄山茶组合并,但仍然有待于更深一步进行研究;(2)不支持将小黄花茶(sect.Luteoflora)归并到实果茶组,而且聚类图显示小黄花茶和茶组(sect.Thea)的亲缘关系较近,这与张宏达和闵天禄对小黄花茶在山茶属中的地位解释不一致,更深入地研究小黄花茶将利于揭示山茶属植物的进化;(3)红山茶组(sect. Camellia)部分物种跟糙果茶组物种组间亲缘关系较组内亲缘关系近,支持将红山茶组和糙果茶组合并;(4)油茶组(sect. Oleifera)和短柱茶组(sect. Paracamellia)聚成一支,支持了闵天禄对油茶组和短柱茶的合并;(5)聚类图将茶组和秃茶组(sect. Glaberrima)聚成独立一支,显示出两者的亲缘关系最近,支持闵天禄将秃茶组合并入茶组;(6)瘤果茶组和半宿萼茶组两组间亲缘关系较近,故支持对瘤果茶组和半宿萼茶组的合并;(7)所研究的4种毛蕊茶组(sect. Eriandria)物种中,柳叶毛蕊茶(C.salicifolia)和四川毛蕊茶(C. lawii)跟连蕊茶组(sect. Theopsis)物种聚成一支,心叶毛蕊茶和文山毛蕊茶的亲缘关系与连蕊茶组较远,与两种外类群和毛籽离蕊茶的亲缘关系更近,表现出多系类群的特性。3.物种进化从简单到复杂,叶形及叶基在山茶属内呈现出不同程度的演变,盲脉2-3次分支较简单或一次分支复杂,叶缘有齿较全缘复杂。本研究表明山茶属植物叶的具体演化路线表现为披针形叶、耳形叶基、盲脉简单或一次分支及叶缘全缘的为原始性状,其种类偏少,无广布种;矩圆形叶、楔形叶基、盲脉2-3次分支及叶缘锯齿为进化性状,这些进化类群,种类最多,适应性强,多数物种为广布种。以上四对性状,后者功能更强,在演化上应是处于次生和进化的地位。
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全文目录
摘要 4-7 ABSTRACT 7-10 目录 10-12 第一章 研究现状综述 12-21 1 山茶属概述 12 2 山茶属系统分类研究 12-18 2.1 山茶属分类学简史 12-13 2.2 主要分类系统及其分歧 13-15 2.2.1 分类学上的分歧 13-15 2.2.2 系统学上的分歧 15 2.3 主要分类方法 15-18 2.3.1 叶片形态解剖特征研究 15-16 2.3.2 细胞地理学研究 16-17 2.3.3 花粉形态特征 17 2.3.4 分子生物学证据 17-18 2.3.5 化学成分分析及分类 18 3 植物叶脉研究在分类学中的应用和进展 18-20 4 本课题的研究目的和意义 20-21 第二章 山茶属(GENUS CAMELLIA)叶片宏观结构及其分类意义 21-45 1 材料与方法 21-26 1.1 材料 21 1.2 方法与步骤 21-22 1.3 聚类分析 22-26 2 结果与分析 26-37 2.1 山茶属植物叶宏观结构及脉序形态特征 26-33 2.2 叶宏观结构聚类分析 33-37 3 讨论 37-45 3.1 山茶属植物叶宏观结构的分类学意义 37 3.2 叶宏观特征在组水平上的应用 37-42 3.2.1 金花茶组、古茶组和长柄山茶组 37-38 3.2.2 实果茶组和小黄花茶组的划分 38-39 3.2.3 关于红山茶组和糙果茶组的划分 39-40 3.2.4 关于油茶组和短柱茶组的划分 40 3.2.5 关于茶组和秃茶组的划分 40-41 3.2.6 关于瘤果茶组和半宿萼茶组的划分 41 3.2.7 关于连蕊茶组和毛蕊茶组的划分 41-42 3.3 叶宏观特征在种水平上的应用--关于山茶属植物种的合并问题 42 3.4 叶宏观特征研究系统学意义 42-43 3.5 叶宏观特征研究的展望 43-45 参考文献 45-54 附录 54-85 攻读学位期间取得的研究成果 85-86 致谢 86-87
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中图分类: > 生物科学 > 植物学 > 植物分类学(系统植物学) > 种子植物(显花植物、有胚植物) > 有管有胚植物门 > 被子植物亚门 > 双子叶植物纲
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