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前庭核向内脏调节核团的直接投射

作　者: 张春岩
导　师: 管振龙
学　校: 河北师范大学
专　业: 生理学
关键词: 前庭核巨细胞网状核穹窿周围核外侧乳头体核神经通路
分类号: Q4
类　型: 硕士论文
年　份: 2008年
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内容摘要

前庭系统是脊椎动物高度保守的感觉系统,对保持身体的空间位置、姿势平衡,调节肌紧张及协调眼球运动、自主神经活动的调节等起着重要作用。前庭系统由前庭器官、前庭感受器、前庭神经、前庭核群和相应的投射通路所组成。前庭感受器在接受变速运动、重力变化、姿势或头部空间位置改变的信号后,将信号传递到前庭核及其它相关核团,通过前庭系统和其它系统的相互整合,调节躯体姿势、眼的运动、肌张力维持身体平衡,与此同时对循环系统、消化系统、呼吸系统等内脏活动也进行快速的调节,以维持机体内环境的稳定。目前认为乘车、船、飞机及航天飞行过程中常引起的运动病主要是由于前庭系统的异常活动而产生的。所以,前庭传入信号和前庭系统对多种传入信息整合的改变在引发运动病过程中有着极为重要的作用。揭示前庭-内脏反射通路可为阐明运动病发生的机理提供基础资料,对于预防和治疗各种运动病,以及研制抗运动病药物都具有重大的理论意义和实际意义。本实验室以往的研究发现,VN向VLR、LPGi、DPGi、Gi、PCRt、疑核、臂旁核等脑干内调节内脏活动的核团有直接投射,且有浓密的终扣样结构。鉴于网状结构在整合躯体运动和内脏运动中的作用,我们认为VN向脑干网状结构及其它内脏调节核团的直接投射可能在运动病发生过程中起到较为重要的作用。然而这些直接投射的神经功能解剖学证据尚显不足。在以往的研究中,重点主要放在了VN与脑干内脏调节核团的关系,而VN与下丘脑之间的投射关系则关注较少。有资料显示,下丘脑参与前庭-眼动反射、迷路-姿势反射的调节。本研究室以往的研究表明,自然前庭刺激与催吐剂刺激均能引起下丘脑视上核、室旁核、下丘脑视前区、下丘脑外侧区、丘脑室旁核表达FOS。由此可以看出,下丘脑能够接受前庭信号,参与前庭系统的整合,调节躯体和内脏活动,维持机体内环境稳定。是否存在从VN至下丘脑的直接投射,既迅速将前庭信号传递到下丘脑的神经通路,至今尚未有详细的报道。在调节头部空间位置的过程中,LM内的头部方向感知细胞是一个极为重要的环节。以往的研究指出,前庭信号可能是通过膝上核中转至LM的。近期Yates等的研究结果提示,被盖背侧核和舌下神经前置核可能是接替前庭信号至LM的中继核团,且不排除有从VN至LM的成分。那么是否存在从VN至LM的直接投射,尚无确切的证据。有鉴于此,本文以Wistar大鼠为实验材料,应用神经束路追踪、免疫荧光技术和免疫组织化学等技术,对下述内容进行了研究:(1)向网状结构投射的前庭核神经元是否接受前庭传入信号,以及这些网状结构神经元是否能被前庭传入所激活;(2)前庭核的投射是否与脑干内调节内脏活动的神经元有汇聚关系;(3)前庭核是否向内脏的高级调节中枢-下丘脑有直接投射。(4)前庭核是否与外侧乳头体核存在直接投射关系。结果发现:1、将逆行追踪剂FG电泳入背侧巨细胞网状核或巨细胞网状核,偏离垂直轴刺激前庭,大鼠脑干内FG/FOS双标记细胞主要出现在双侧的前庭内侧核、前庭下核、尾段延髓腹外侧区、外侧巨细胞旁核和外侧网状核。表明自然前庭刺激能够激活前庭核向背侧巨细胞网状核和巨细胞网状核的神经通路。也就是说背侧巨细胞网状核和巨细胞网状核亦接受前庭刺激,可能参与前庭对内脏功能的调节。2、将顺行追踪剂FITC-dextran电泳入大鼠前庭下核后,再给与腹腔注射催吐剂刺激。顺行标记纤维与FOS的重叠区域主要出现在对侧的延髓腹外侧区、小细胞网状核以及三叉神经脊束核极间部与延髓腹外侧区之间的过渡地区。FITC-dextran顺行标记纤维与TH阳性神经元重叠区域主要出现在C1区、C3区、束旁核、延髓腹外区、外侧巨细胞网状核、巨细胞网状核、巨细胞网状核α部。FITC-dextran顺行标记纤维、TH阳性神经元及FOS阳性产物重叠区域出现在孤束核的内侧部、外侧巨细胞网状核、蓝斑核。这些结果提示:延髓腹外侧区既接受内脏不适信号,又接受前庭信号,所以可能是整合前庭和内脏信号的主要中枢。C1区、C3区、束旁核、延髓腹外区、外侧巨细胞网状核、巨细胞网状核、巨细胞网状核α部很可能参与调节异常前庭刺激引起的心血管活动。3、将顺行追踪剂FITC-dextran电泳入大鼠前庭内侧核后,顺行标记纤维和终末分布在下丘脑的穹窿周围核、下丘脑后区与下丘脑外侧区的过渡区域、未定带和下丘脑外侧区,对侧优势。在同侧LM内亦有较多的顺行标记纤维和终末。将逆行追踪剂FG电泳入穹窿周围核后,逆行标记细胞主要分布在前庭内侧核、前庭下核、X亚核,为同侧优势。说明前庭核向穹窿周围核有直接投射。4、将顺行追踪剂FITC-dextran电泳入大鼠前庭内侧核后,顺行标记纤维和终末的分布与实验3相同。特别是观察到同侧LM内有较多的顺行标记纤维和终末。将FG注入外侧乳头体核后,逆行标记细胞主要出现在同侧的前庭内侧核、前庭下核、X核和前庭外侧核、被盖背侧核、中央灰质α部、被盖背外侧核、Barrington核、巨细胞网状核α部等核团。该结果确证了前庭核向外侧乳头体核的直接投射。本研究结果为进一步揭示前庭-躯体反射、前庭-内脏反射的调节和运动病恶心、呕吐发生的机制提供了部分形态学资料。

全文目录

摘要  3-6
Abstract  6-12
引言（绪论）  12-14
1 前庭核与脑内内脏调控区域的神经联系  14-19
  1.1 VN 与脑干内脏调控区域的联系  14-16
  1.2 VN 与小脑内脏调控区域的联系  16-17
  1.3 VN 与丘脑和下丘脑内脏调控区域的联系  17
  1.4 VN 与大脑内脏调控区域的联系  17-19
2 延髓腹外侧区的投射通路及其功能  19-25
  2.1 VLM 与脑内核团和区域的神经纤维联系  19-21
    2.1.1 VLM 与端脑的神经纤维联系  19-20
    2.1.2 VLM 与间脑的神经纤维联系  20
    2.1.3 VLM 与中脑的神经纤维联系  20-21
    2.1.4 VLM 与脑桥和小脑的神经纤维联系  21
    2.1.5 VLM 与延髓的神经纤维联系  21
  2.2 延髓腹外侧区的生理功能  21-24
    2.2.1 VLM 对心血管功能的调节  21-22
    2.2.2 VLM 对呼吸活动的调节  22-23
    2.2.3 VLM 对疼痛的调节  23
    2.2.4 VLM 对其他活动的调节  23-24
  2.3 本章小结  24-25
3 自然前庭刺激后前庭内侧核和前庭下核向DPGi、Gi 投射神经元的FOS 表达  25-35
  3.1 材料与方法  25-27
    3.1.1 实验动物及分组  25
    3.1.2 仪器和试剂  25-26
    3.1.3 实验步骤  26-27
  3.2 结果  27-35
    3.2.1 大鼠行为观察  27
    3.2.2 FG 的逆行追踪  27
    3.2.3 脑干内核团FOS 的表达  27-28
    3.2.4 FOS/FG 双标记细胞在脑干内的分布  28-35
4 脑干内前庭核投射纤维与TH 阳性神经元及催吐剂激发的FOS 阳性神经元的重叠分布  35-49
  4.1 材料与方法  35-37
    4.1.1 实验动物及分组  35
    4.1.2 仪器和试剂  35-36
    4.1.3 实验步骤  36-37
  4.2 结果  37-49
    4.2.1 大鼠行为观察  37-38
    4.2.2 FITC-dextran 的注射区、顺行标记纤维及终末分布  38
    4.2.3 FOS 阳性神经元的分布  38-39
    4.2.4 FITC-dextran 顺行标记纤维与TH 阳性神经元重叠区域  39
    4.2.5 TH 阳性神经元及FOS 阳性产物重叠区域  39-49
5 前庭核向穹窿周围核的直接投射  49-57
  5.1 材料与方法  49-51
    5.1.1 实验动物及分组  49
    5.1.2 仪器和试剂  49
    5.1.3 实验步骤  49-51
  5.2 结果  51-57
    5.2.1 FITC-dextran 顺行追踪实验结果  51
    5.2.2 FG 逆行追踪实验结果  51-57
6 前庭核向外侧乳头体核的直接投射  57-65
  6.1 材料与方法  57-59
    6.1.1 实验动物及分组  57
    6.1.2 仪器和试剂  57-58
    6.1.3 实验步骤  58-59
  6.2 结果  59-65
    6.2.1 FITC-dextran 的注射区、顺行标记纤维及终末分布  59
    6.2.2 逆行追踪组FG 的注射区及逆行标记细胞在脑干及脑桥的分布  59-65
7 讨论  65-68
结论  68-69
参考文献  69-81
附录  81-85
后记(含致谢)  85-86
攻读硕士期间取得的科研成果清单  86

前庭核向内脏调节核团的直接投射

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