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四川棱子芹属(Pleurospermum Hoffm.)系统学研究
作 者: 蒲吉霞
导 师: 何兴金
学 校: 四川大学
专 业: 植物学
关键词: 棱子芹属 叶表皮微形态 花粉形态学 细胞分类学 分子系统 区系地理学 分类处理
分类号: Q941
类 型: 硕士论文
年 份: 2007年
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内容摘要
棱子芹属(Pleurospermum Hoffmann)隶属于伞形科(Apiaceae)芹亚科(Apioideae)美味芹族(Smyrnieae),约80种,主要分布于亚洲北部和欧洲东部,集中分布于喜马拉雅山区高山地带。《中国植物志》记载我国有32种,2变种,产西南、西北至东北各省,其中25种产于我国西南部的横断山区。四川有13种,主要分布于四川西部的高海拔地区。本属植物中大部分为我国传统中药或民间常用的药用植物,具有重要的经济价值和研究意义。已有的研究大部分都集中在药用化学成分上,并可见有关本属的形态分类和细胞及分子系统学的零星报道,而有关系统地研究本属植物的系统分类与进化方面的报道较少。本研究从叶表皮形态、花粉形态学、细胞分类学、分子系统学、分支分类等方面讨论该属的系统分类和进化机制等问题,并试图解释该属植物的起源与进化,为该属植物的系统学和物种生物学研究提供资料。对横断山区棱子芹属5种6个居群植物的叶表皮形态,进行光学显微镜观察,发现5种植物的叶上表皮均未见表皮毛分布,表皮细胞表面观为不规则多边形和不规则形两种,但以不规则形居多;在棱子芹属内,除了西藏棱子芹(P.hookeri)和松潘棱子芹(P.franehetianum)上下表皮都有气孔器分布,其他3种植物宝兴棱子芹(P.davidii)、翼叶棱子芹(P.decurrens)和瘤果棱子芹(P.wrightianum)气孔器仅见于叶下表皮。气孔器类型均为无规则型,保卫细胞的轮廓呈椭圆形和近圆形。研究表明叶表皮微形态特征对于棱子芹属的分类和系统学研究具有重要意义。对棱子芹属6个种的花粉,进行了光学显微镜和扫描电镜观察,该6个种的花粉形态特征均为首次报道。该属花粉形态较为原始,极轴与赤道轴之比不超过2,赤道向外突出,沟长,几乎达极,沟缘及孔缘加厚明显。不同种的花粉在赤道面观、极面观、外壁纹饰等方面存在一定差异,但并不显著。花粉形态表明棱子芹属植物在伞形科中处于比较原始的系统位置,属下分化程度较低的类群。综合植物形态、地理分布等相关特征,认为棱子芹属花粉存在由菱形向矩形演化的趋势。对4种棱子芹属植物进行体细胞染色体数目观察和核型比较分析,结果表明,本属内染色体基数存在种间差异,其中西藏棱子芹(P.hookeri)2n=2x=22,其余三个种松潘棱子芹(P.franehetianum)、翼叶棱子芹(P.decurrens)、宝兴棱子芹(P.davidii)2n=2x=18。从染色体基数上看,棱子芹属应存在至少两个不同的起源,并分别沿不同的路径分别进化。4个种的染色体数目和核型均为首次报道。选取棱子芹属4种植物,进行了分子系统学研究,选择核糖体nrDNA中的非编码区ITS基因及其中的5.8S编码区序列,进行其序列测定。结合GenBank已有的本属各种和邻近属种的ITS序列资料18种,用PAUP4.0b10软件中的最大简约法、邻接法和最大似然法分别对棱子芹属及其近缘属进行了系统发育重建。分析结果显示,棱子芹属为一复系群,参与建树的6个种分别聚合为两支,其中西藏棱子芹和云南棱子芹(P.yunnanense)互为姊妹群,与针果芹(Chaerophyllum)+香根芹(Osmorhiza)+山茉莉芹(Oreomyrrhis)的复合群关系更为紧密;而松潘棱子芹、丽江棱子芹(P.foetens)、翼叶棱子芹和棱子芹(P.uralense)很好地组成了。一个单系群。ITS证据表明棱子芹存在明确的属下分化,结合细胞学证据,认为棱子芹属植物应存在至少两个不同的起源,其中以西藏棱子芹为代表的一支2n=2x=22,而以松潘棱子芹为代表的另一支2n=2x=18。根据吴征镒(1979)将中国植被区系分为两个植物区,七个亚区和二十二个地区,我们以此为依据讨论中国棱子芹属的分区问题。结果表明中国棱子芹属植物主要分布于横断山区及其向四周衍生的高海拔地区,水平分布的区域交叉重叠,几乎均以横断山区和四川为分布中心。从该属生态分布看出,它们无论是水平分布还是垂直分布,都体现出其旧世界温带的分布特征。本研究综合各实验结果,以形态特征为主,参考细胞学和分子系统学的结论,将四川棱子芹属分成2个组,即狭翅组(Sect.Angustialae)和阔翅组(Sect.Latialae)。从已有的资料,我们认为应该对棱子芹属属的范围做出调整,细胞和分子证据显示并非单系群;我们考虑重新界定棱子芹属的属的范围。
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全文目录
目录 4-7 摘要 7-9 ABSTRACT 9-12 第一章 概述 12-23 1.1 前言 12 1.2 分类简史 12-13 1.3 棱子芹属研究概况 13-20 1.3.1 解剖学研究 13-14 1.3.2 细胞分类学研究进展 14-15 1.3.3 分子系统学研究进展 15 1.3.4 孢粉形态学研究进展 15-16 1.3.5 植物化学和药理学研究进展 16-20 1.4 研究的目的及意义 20-21 参考文献 21-23 第二章 叶表皮研究 23-29 2.1 材料和方法 24 2.1.1 材料 24 2.1.2 方法 24 2.2 结果 24 2.3 讨论 24-28 参考文献 28-29 第三章 花粉形态学研究 29-37 3.1 材料与方法 30-31 3.1.1 材料 30 3.1.2 实验方法 30-31 3.2 结果 31-34 3.2.1 棱子芹属花粉形态特征(详见表3-2) 31-32 3.2.2 属下等级花粉形态的细微分化 32-34 3.2.3 棱子芹属花粉原始性状 34 3.3 讨论 34-36 参考文献 36-37 第四章 棱子芹属及其近缘属分子系统学研究 37-52 4.1 基因介绍 38-39 4.2 材料与方法 39-42 4.2.1 实验材料 39 4.2.2 实验方法 39-42 4.3 ITS序列分析结果 42-45 4.4 讨论 45-50 4.4.1 实验数据的分类学意义 45-46 4.4.2 ITS基因的分析讨论 46-50 参考文献 50-52 第五章 棱子芹属及茴芹属的细胞学研究 52-64 5.1 材料与方法 52-54 5.1.1 材料 52-53 5.1.2 方法 53-54 5.2 结果与分析 54-61 5.2.1 染色体数目 54 5.2.2 核型特征 54-61 5.3 讨论 61-63 5.3.1 棱子芹属 61-62 5.3.2 茴芹属 62-63 参考文献 63-64 第六章 中国棱子芹属植物地理学研究 64-71 6.1 棱子芹属在世界的分布情况 64 6.2 棱子芹属在中国的分布情况 64-65 6.3 四川地区棱子芹属的地理分布特点 65-67 6.3.1 水平分布 65-66 6.3.2 垂直分布 66-67 6.2.3 替代现象 67 6.4 各亚区分布情况 67-68 6.5 地理分布与亲缘关系的讨论 68-70 参考文献 70-71 第七章 四川棱子芹属分类处理兼结论 71-75 7.1 四川棱子芹属的性状分析 71 7.2 四川棱子芹属的分类处理 71-73 7.3 讨论 73-74 7.4 问题与展望 74-75 7.4.1 棱子芹属内种间亲缘关系问题 74 7.4.2 棱子芹属的界限和属下系统问题 74-75 附 异叶茵芹的组织培养与快速繁殖 75-79 1.1 材料类别 76 1.2 生长与分化情况 76 1.2.1 愈伤组织的诱导 76 1.2.2 芽的诱导 76 1.2.3 幼苗生根 76 1.3 意义与进展 76-78 参考文献 78-79 致谢 79-80 在读期间发表的论文 80-82 图版 82-90
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中图分类: > 生物科学 > 植物学 > 植物演化与植物发展
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