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叉头框基因家族结构域分析及O亚家族的进化研究

作　者: 王明辉
导　师: 潘玉春
学　校: 上海交通大学
专　业: 动物遗传育种与繁殖
关键词: 系统发育树非同义突变同义突变纯化选择多样性 DNA结合特异性真菌
分类号: Q75
类　型: 硕士论文
年　份: 2009年
下　载: 22次
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内容摘要

叉头框(forkhead box:Fox)基因编码一类转录因子家族。研究发现,许多后口生物都有该家族的成员,且其功能呈多样性,包括细胞增殖、胚胎发育、组织分化、参与应激抵抗和免疫调节等等。但对功能为何呈多样性,目前尚不清楚。不过近些年来,越来越多的微生物和模式生物的全基因组测序工作已经完成,产生了大量该家族的分子序列数据,这为我们从进化角度分析基因复制后的功能分化提供了一条有效途径。鉴于该家族成员的功能使其可以用于动物标记辅助育种(MAS)及转基因,我们对基因家族的分子进化进行了两方面的研究并取得了一系列的研究结果。其一,Fox基因家族结构域的分析我们对Fox基因家族结构域的保守性和功能多样性形成的原因从进化的角度进行了探讨。我们在前人研究的基础上,将研究的范围进一步地扩展,即所收集的序列除了后口生物的也包括了真菌生物的,如脑胞内原虫(E. cuniculi)、产甘油假丝酵母(Eremothecium gossypii)、酿酒酵母菌(Saccharomyces cerevisiae)等,共计335个Fox基因的蛋白序列。依据这些序列构建了系统发育树,结果表明:①Fox基因家族存在26个亚家族;②在Fox基因家族进化过程中,基因的转换起了重要作用;③同义突变的学位论文">非同义突变与同义突变的比值表明,在Fox基因家族复制的过程中,快速的分化和纯化选择促使了不同的亚家族的形成及功能分化。此外,我们也通过SDPpred预测与功能分化有关的氨基酸残基。这些残基中的部分特异性残基已经被近期的实验验证其二,FoxO亚家族的进化选择与功能分化我们运用位点模型、枝位点模型从核酸水平对FoxO亚家族进行了全面的选择压力分析。为了克服核酸水平估计的弊端,我们又采用了DIVERGE程序从氨基酸水平进行分析。结果表明:基因的复制促使FoxO亚家族形成了4个子家族,个别位点的正选择或宽松的纯化选择促使该家族成员的功能分化,随后的纯化选择将其功能固定。显然,我们的研究对于了解Fox基因家族的功能及其多样性的成因奠定了一定的基础,对于进一步地研究动物Fox基因家族的结构、功能及在MAS和转基因等方面的应用具有一定的指导意义。

全文目录

摘要  5-7
ABSTRACT  7-12
1 导论  12-38
  1.1 Fox 转录因子家族  13-19
    1.1.1 Fox 家族的由来  13
    1.1.2 命名与分类  13-14
    1.1.3 Fox 蛋白的结构和转录调节机制  14-15
    1.1.4 Fox 蛋白的活性调节  15-17
    1.1.5 Fox 蛋白的功能  17-19
  1.2 基因复制与功能分化的研究  19-24
    1.2.1 基因复制的普遍性  19
    1.2.2 基因复制的分子机制  19-20
    1.2.3 复制基因的保留机制  20-23
    1.2.4 复制基因的功能分化  23-24
  1.3 进化选择与功能分化研究方法  24-35
    1.3.1 生物信息学的产生与发展  24-25
    1.3.2 比较基因组分析  25
    1.3.3 分子系统发育分析和分子进化研究方法  25-27
    1.3.4 在分子进化过程中同义替换率和错义替换率的计算  27-30
    1.3.5 分子进化中对自然选择作用的检验方法概述  30-35
  1.4 研究目的与意义  35-38
2 Fox 结构域的分析  38-48
  2.1 材料与方法  38-40
    2.1.1 实验序列  38
    2.1.2 Fox 基因的命名  38-39
    2.1.3 序列比对与进化树的构建  39
    2.1.4 基因转换事件的分析  39
    2.1.5 进化选择压力的分析  39
    2.1.6 DNA 结合特异性的分析  39-40
  2.2 结果与分析  40-46
    2.2.1 序列的选取  40
    2.2.2 进化分析  40
    2.2.3 基因转换事件的检测  40-42
    2.2.4 Fox 基因进化的选择压力  42
    2.2.5 DNA 结合特异性的分析  42-46
  2.3 讨论  46-48
3 FoxO 亚家族的进化选择与功能分化研究  48-58
  3.1 材料与方法  48-49
    3.1.1 序列的获取  48
    3.1.2 序列比对与系统发育树的构建  48
    3.1.3 选择压力的分析  48
    3.1.4 功能分化与决定功能分化的氨基酸位点的分析  48-49
  3.2 结果与分析  49-55
    3.2.1 序列比对分析结果  49
    3.2.2 进化分析结果  49
    3.2.3 FoxO 基因选择压力的分析  49-54
    3.2.4 氨基酸水平选择压力的检测  54-55
  3.3 讨论  55-58
4 结语  58-60
参考文献  60-68
附录  68-92
  附录1 Fox 家族转录因子序列总列表  68-78
  附录2 基因转换事件列表  78-90
  附录3 预测SDPs 列表  90-92
致谢  92-94
攻读硕士学位期间发表或录用的论文  94

叉头框基因家族结构域分析及O亚家族的进化研究

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