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水稻F_2群体SSRs连锁分析及分子标记作图模型研究

作　者: 谭军
导　师: 薛庆中
学　校: 浙江大学
专　业: 作物遗传育种
关键词: 水稻(Oryza Sativa L．) SSRs F2群体 DH群体 分子标记 连锁图谱 构建 三点自交法 最大似然法 重组值估计 偏分离 有效性 合子选择 配于选择 Fisher信息观察值 连续X~2检测
分类号: S511.03
类　型: 博士论文
年　份: 2001年
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内容摘要


微卫星（Microsatellite）也称为简单重复序列（Simple Sequence Repeats，SSRs），是一种多态性丰富的共显性标记。利用水稻来自粳籼亚种亲本的DH群体，已定位了312个SSRs标记。为了利用水稻F2群体进行微卫星（SSRs）标记数据作图并评估偏分离的情况，构建了以粳稻浙农大11S为母本，粳稻Ux38和Ux42为父本的亚种内F2群体cw2和cw3。从水稻12条染色体随机选取89对SSRs引物进行多态性筛选，结果有32对在父母本间都呈现多态性。cw2和cw3两个F2群体SSRs标记的分离有明显差异，前者存在严重的偏分离，不适合作图；后者分离正常，适合作图。应用cw3 F2群体对第6染色体Wx基因附近的5个SSRs标记作图，得到的连锁群覆盖51.7cM，并与Temnykh等和沈利爽等的DH群体SSRs标记图谱作了比较。 三点自交法适用于F2群体显性标记数据连锁分析，为了与经典的两点最大似然（ML）法相比较，列出了两点自交ML法和三点自交法估算显性标记遗传距离的具体步骤和算法。将水稻F2群体RFLP数据转变为显性标记数据后，连锁关系的估算结果表明：两种方法所得到的连锁图谱与用MAPMAKER软件计算共显性标记得到的图谱排序相同、标记间距离相近。当标记数据存在较大程度偏分离时，由三点自交法构建的图谱中，标记间图距有增大的趋势，并从作图精确性的角度分析了其原因。作者认为，将共显性标记转变为显性标记进行两次两点自交ML法估算，可以简化数值计算过程。 遗传标记偏分离是很普遍的现象，采用经典作图方法处理偏分离数据会产生较大的误差，纳入合子与配子选择因子的ML方程组可以使重组值的估计更准确。以MAPMAKER中提供的老鼠F2群体中333个体12个RFLP标记中的5个连锁标记为原始数据，用传统χ2检测和连续χ2检测两种方法处理共显性分子标记数据，比较它们对偏分离情况分析的能力，发现连续χ2检测比传统的χ2检测更加准确有效。然后选用相应配子或合子选择条件的方程组，采用Newton-Raphson迭代法估算标记间的遗传距离，并与经典的最大似然估算结果作了比较。由这个范例可知，在构建分子标记遗传图谱时，如果两个相邻标记均存在较大的偏分离，最好采用偏差更小的纳入偏分离因子的最大似然估计方法。 在以上连锁图谱构建的研究中，发现有时即使采用了纳入合子与配子选择因子的MLE，标记能区分的各基因型估计值还是不能很好的接近观察值，暗示偏分离标记数据中还存在未估计到的偏分离因子。在假设标记的偏分离是由任何可能的因素所造成的条件下，在每种基因型的预期频率前加上不同的选择强度参数，得到能估算偏分离遗传标记重组值的通用MLE方法。与经典的不考虑偏分离以及只考虑配子与合子选择的最大似然估计方法比较，作图精度都有了不同程度的提高。给出了根据通用 MLE进行DH群体和 F。群体各种分子标记作图的 MLE模型。 综上所述，本文探讨了水稻亚种内F。群体SSRS标记作图的可行性，为SSRS在水稻F。群体中的应用提供了参考；研究了分子标记连锁图谱构建的两种新方法：从配子频率角度计算显性标记间重组值的三点自交法和纳入合子与配子选择的MLE法，完成了从理论模型到实践的过程，提供了连锁图谱构建的新工具；最后提出了能估计未知偏分离因子的通用MLE方程，并证明了其较好的实用性，为建立由重组估计值映射真实值的作图新策略奠定了基础。

全文目录


中文摘要  9-11
英文摘要  11-14
第一部分 文献综述  14-59
  第1章 DNA标记在作物育种中的应用  15-36
    1．1 生物技术在作物育种中的应用  15
    1．2 DNA标记  15-18
      1．2．1 遗传学标记  15-16
      1．2．2 DNA标记的分类  16-18
        1．2．2．1 基于Southern杂交的DNA标记  16-17
        1．2．2．2 基于PCR的DNA标记  17-18
    1．3 DNA标记在作物育种中的应用  18-27
      1．3．1 遗传图谱的构建  18-20
        1．3．1．1 作图标记的选择  19
        1．3．1．2 分离群体的选择  19
        1．3．1．3 数据分析  19-20
      1．3．2 鉴定和应用种质资源  20-21
        1．3．2．1 种质资源的鉴定和管理  20
        1．3．2．2 杂交组合表现的预测  20-21
      1．3．3 标记辅助选择  21-23
        1．3．3．1 近等基因系  21-22
        1．3．3．2 建池分离分析方法  22
        1．3．3．3 QTLs的定位  22
        1．3．3．4 MAS的应用  22-23
      1．3．4 比较作图分析  23-25
        1．3．4．1 共线性分析  23-25
        1．3．4．2 共线性的应用  25
      1．3．5 图位克隆  25-27
        1．3．5．1 物理图谱的构建  25-26
        1．3．5．2 染色体步行法  26
        1．3．5．3 图位克隆的改进  26-27
    1．4 总结  27-28
    参考文献  28-36
  第2章 外源基因在转基因植物中的定位  36-41
    2．1 转基因技术及外源基因定位  36
    2．2 外源基因定位的方法  36-37
      2．2．1 原位杂交  36
      2．2．2 形态学标记和同工酶标记  36-37
      2．2．3 分子标记  37
        2．2．3．1 RFLP标记  37
        2．2．3．2 RAPD标记  37
    2．3 外源基因定位数据的应用  37-39
      2．3．1 对外源基因插入位点的研究  37-38
      2．3．2 分析外源基因在受体中的遗传行为  38
        2．3．2．1 对基因沉默的研究  38
        2．3．2．2 对转座子转座的研究  38
      2．3．3 在遗传育种领域的应用  38-39
        2．3．3．1 作为种质数据  38
        2．3．3．2 标记辅助选择  38
        2．3．3．3 安全性研究  38-39
    2．4 展望  39
    参考文献  39-41
  第3章 符合孟德尔分离时遗传标记连锁图谱的构建方法  41-49
    3．1 回交、DH群体  41-42
    3．2 重组近交系和近等基因系  42
    3．3 F_2群体  42-47
      3．3．1 两个显性标记  42-45
        3．3．1．1 最大似然估计法  43
        3．3．1．2 三点自交法  43-45
      3．3．2 两个共显性标记  45-46
      3．3．3 一个显性标记与一个共显性标记  46-47
    3．4 影响遗传图谱构建的因素  47
    参考文献  47-49
  第4章 存在偏分离时遗传标记连锁图谱的构建方法  49-59
    4．1 遗传标记的偏分离及其产生的因素  49
    4．2 回交和DH群体  49-52
      4．2．1 重组值估计  49-50
      4．2．2 标准误比较  50-51
      4．2．3 连锁关系检测  51-52
    4．3 F_2群体  52-57
      4．3．1 显性标记  52-55
        4．3．1．1 A、B配子选择  53
        4．3．1．2 A、B合子选择  53-54
        4．3．1．3 A配子选择、B合子选择  54
        4．3．1．4 不同选择影响估计的方式  54-55
      4．3．2 共显性标记  55-56
        4．3．2．1 重组值估计  55-56
        4．3．2．2 选择类型的确定  56
      4．3．3 显性与共显性标记  56-57
    4．4 讨论  57
    参考文献  57-59
第二部分 水稻F_2群体SSRs连锁分析及分子标记作图模型研究  59-94
  第5章 基于F_2群体的水稻微卫星标记作图  60-67
    5．1 材料和方法  60-62
      5．1．1 材料  60
      5．1．2 SSRs标记的扩增及多态性分析  60-61
        5．1．2．1 SSRs标记引物合成  60-61
        5．1．2．2 水稻DNA提取  61
        5．1．2．3 SSRs标记多态性扩增和检测  61
      5．1．3 遗传数据分析  61-62
    5．2 结果  62-65
      5．2．1 SSRs标记多态性分析  62-63
      5．2．2 cw2群体SSRs标记的偏分离  63
      5．2．3 cw3群体SSRs标记的正常分离  63-64
      5．2．4 5个SSRs标记基于cw3群体的连锁图谱构建  64-65
    5．3 讨论  65
    参考文献  65-67
  第6章 三点自交法和两点最大似然法构建水稻F_2群体分子标记连锁图谱的比较  67-75
    6．1 材料  67-68
    6．2 方法  68-69
      6．2．1 三点自交法和两点最大似然法  68
      6．2．2 连锁图谱构建  68
      6．2．3 Fisher信息计算  68-69
    6．3 结果和分析  69-73
      6．3．1 F_2群体分子标记连锁数据的处理和分析  69-71
      6．3．2 连锁图谱的比较分析  71-72
      6．3．3 Fisher精确度比较分析  72-73
    6．4 讨论  73-74
    参考文献  74-75
  第7章 F_2群体分子标记基于偏分离评估的作图  75-82
    7．1 确定选择类型的两种χ~2检测  75-76
    7．2 遗传距离估算方法  76-78
    7．3 实例分析  78-80
      7．3．1 选择类型的确定  78-79
      7．3．2 重组值及选择强度的估算  79-80
    7．4 讨论  80-81
    参考文献  81-82
  第8章 通用的遗传标记作图最大似然模型  82-94
    8．1 回交和DH群体  82-85
      8．1．1 重组值估计  82-83
      8．1．2 有效性比较  83-85
    8．2 F_2群体  85-91
      8．2．1 显性标记  85-87
        8．2．1．1 重组值估计  85-86
        8．2．1．2 有效性比较  86-87
      8．2．2 共显性标记  87-90
        8．2．2．1 重组值估计  87-88
        8．2．2．2 有效性比较  88-90
      8．2．3 一个共显性标记和显性标记  90-91
    8．3 通用MLE在连锁图谱构建中的应用前景  91
      8．3．1 通用MLE迭代求解的特征  91
      8．3．2 基于通用MLE的作图新策略  91
    8．4 讨论  91-92
    参考文献  92-94
附录A 表目录  94-95
附录B 图目录  95-96
附录C F_2群体分子标记原始数据  96-97

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中图分类: > 农业科学 > 农作物 > 禾谷类作物 > 稻
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