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紫花升麻和菟葵（毛茛科）的传粉生物学研究

作　者: 隋洁
导　师: 田先华
学　校: 陕西师范大学
专　业: 植物学
关键词: 紫花升麻菟葵传粉生物学繁育系统
分类号: Q948
类　型: 硕士论文
年　份: 2011年
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内容摘要

升麻族是毛莨科中花部变异较大的一个类群,其花部的特殊性被认为是同其传粉者和物候相互适应的。本文采用野外观察与室内实验相结合,并扫描电镜等实验手段,对升麻族紫花升麻(Cimicifuga purpurea (Hsiao) Park & Lee)和菟葵(Eranthis stellata Maxim.)的传粉生物学和繁育系统学进行了研究,研究内容主要包括这两个种的性表达状态和开花物候、昆虫访花行为、诱物对传粉者的吸引力、繁育系统和结实率等。旨在探讨紫花升麻的独特性同其主要传粉者的适应关系、菟葵应对早春恶劣环境的繁殖策略以及升麻族花中不同形态蜜腺叶和蜜腺隐藏方式与传粉者之间的相互作用等问题。主要结果包括：1.紫花升麻紫花升麻的花期8-9月,总状花序,具有较高的单花密度。花两性,萼片紫色,开花时不完全张开,在萼片的限制下使花部呈现近两侧对称的状态。雄蕊花丝紫色,花药黄色,形成明显颜色对比。雄蕊6-8枚,心皮1-2个,离生。花粉胚珠比(P/O)为1845.08。在散粉后16h,花粉活力可保持在90％以上。单花程度上表现为雌雄蕊异位,雌雄蕊异熟,但其雄蕊期和雌蕊期存在短暂重叠。套袋实验表明紫花升麻不存在无融合生殖和风媒传粉,自发自交、人为控制和自然对照组的结实率均高于75％。其主要的传粉者为胡蜂(Vespa rufa),还包括中华蜜蜂(Apis cerana)、厕蝇、食蚜蝇等20余种辅助传粉者,存在夜间传粉者。蜜腺叶分泌的蜜汁为主要的传粉诱物。通过对紫花升麻奇特的花部颜色、萼片限制的花部对称性、较大的雌雄蕊间距离和花蜜分泌时间同胡蜂活动时间的协同等多个方面深入研究,我们发现其同胡蜂类传粉是具有一定的适应关系的。通过对升麻属内传粉生物学结果的比较,我们认为在升麻属内存在由于传粉者种类改变造成的从专性异交向兼性异交的繁育系统转变。基于我们的研究结果,支持Park等人的研究结果,将紫花升麻独立成为一个种,作为Cimicifuga purpurea (Hsiao) Park & Lee,而非作为小升麻的变种。2.菟葵菟葵花期一般在4月,单花,花两性,萼片白色,蜜腺叶白色,上端具2枚亮黄色的假蜜腺,雄蕊15～34枚,心皮4-9个,离生,花粉胚珠比(P/O)为808.96。单花程度上表现为雌雄蕊异位,雌雄蕊异熟,但其雄蕊期和雌蕊期存在短暂重叠。蜜腺叶不具有分泌蜜液的能力。其主要传粉者为花蝇科1种和食蚜蝇科1种,同时具有迷蚜蝇科和泥蜂科。花蝇科和食蚜蝇的访花频率极高,但携粉量并不高；迷蚜蝇科和泥蜂科的携粉量较大,但访花频率则不如前两者高。传粉者均是泛化传粉者。在菟葵的蜜腺叶中并没有发现蜜汁分泌,推测该黄色假蜜腺模拟蝇类的食源如蜜珠,实现对蝇类的欺骗性传粉。菟葵为适应早春恶劣环境条件,实现成功传粉,采用了以下适应方式：爆发式开花式样、花白色、花展示极大；单花花期长,柱头可授期长,半同步雌雄蕊异熟；雄蕊近两轮花药序次呈现、花药散粉的持续时间长、符合PPT理论模型；具有蜜腺叶,但未大量分泌蜜液,采用食源性欺骗传粉既可以避免细胞受冻伤形成机械损伤,还可以同无蜜腺的伴生种竞争传粉者。3.升麻族蜜腺叶的不同形态与传粉者相互影响紫花升麻的主要传粉者为膜翅目的胡蜂,而菟葵则为双翅目的蝇类。研究同时发现两者的蜜腺都是半隐藏式,但是两者采用的方式有明显不同,紫花升麻采用萼片限制隐藏蜜腺,而菟葵则为二唇形蜜腺叶,将蜜腺隐藏于蜜腺叶深处。紫花升麻的传粉者胡蜂可以在第一对附肢的帮助下打开保护蜜腺的萼片,成功取食花蜜,但蝇类则不能打开这一“障碍”,只能采食花粉,这样可以运用两种不同的报酬分别吸引更多种类的传粉者,实现传粉的最大效率。菟葵的二唇形蜜腺叶上端具有两个亮黄色假蜜腺对蝇类具有欺骗作用。升麻族蜜腺叶形状多样化的分化,与之相对应的是对传粉效率不同的传粉者的选择,即从双翅目的蝇类到膜翅目的蜂类。

全文目录

摘要  3-5
Abstract  5-9
第一章前言  9-19
  1.1 传粉生物学  9-11
    1.1.1 基本概念和研究内容  9
    1.1.2 花部特征对传粉者的适应  9-10
    1.1.3 除传粉者以外因素对花部特征影响  10-11
  1.2 繁育生物学相关介绍  11
  1.3 升麻族的花部特征多样性  11-12
  1.4 升麻属传粉生物学研究进展  12-15
  1.5 菟葵属传粉生物学研究进展  15-16
  1.6 存在的问题和意义  16-19
    1.6.1 传粉者对升麻族蜜腺叶形态的影响  16-17
    1.6.2 紫花升麻花形态的独特性如何同传粉者相适应?  17
    1.6.3 菟葵如何应对早春恶劣条件,实现成功传粉?  17-19
第二章材料与方法  19-25
  2.1 实验材料  19-21
    2.1.1 升麻属  19
    2.1.2 菟葵属  19-21
  2.2 实验方法  21-25
    2.2.1 花期及花部结构的观测  21-22
    2.2.2 花蜜分泌量的测定  22
    2.2.3 花粉胚珠比的计算  22
    2.2.4 花粉活力和柱头可授性的测定  22-23
    2.2.5 昆虫访花行为观察  23
    2.2.6 访花昆虫种类的采集与观察  23
    2.2.7 不同诱物对昆虫吸引力的检测  23
    2.2.8 交配方式检测  23-25
第三章观察与结果  25-45
  3.1 紫花升麻的传粉生物学与繁殖生物学研究结果  25-35
    3.1.1 性表达状态和开花物候  25-29
    3.1.2 昆虫访花行为的观察  29-34
    3.1.3 诱物对传粉者的吸引力  34-35
    3.1.4 繁育系统和结实率  35
  3.2 菟葵的传粉生物学与繁殖生物学结果  35-45
    3.2.1 性表达状态和开花物候  35-38
    3.2.2 昆虫访花行为的观察  38-43
    3.2.3 诱物对传粉者的吸引力  43
    3.2.4 繁育系统和结实率  43-45
第四章讨论  45-57
  4.1 紫花升麻  45-50
    4.1.1 紫花升麻同胡蜂传粉的相互适应  45-49
    4.1.2 紫花升麻独立成种的传粉生物学证据  49
    4.1.3 传粉者转变对繁育系统的影响  49-50
  4.2 菟葵  50-53
    4.2.1 菟葵——蝇类食源性欺骗传粉  50-51
    4.2.2 菟葵——多年生早春短命植物的传粉生物学适应  51-53
  4.3 紫花升麻与菟葵的研究结果比较  53-54
  4.4 升麻族蜜腺叶形态同传粉者的适应  54-57
第五章结论  57-59
参考文献  59-69
致谢  69-71
攻读硕士学位期间的研究成果  71

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