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棉铃虫Helicoverpa armigera （Hübner）幼虫味觉感受和取食行为的可塑性研究

作　者: 张雪凝
导　师: 蒋金炜；汤清波
学　校: 河南农业大学
专　业: 农业昆虫与害虫防治
关键词: 棉铃虫味觉感受取食行为可塑性神经投射
分类号: S435.622.3
类　型: 硕士论文
年　份: 2011年
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内容摘要

棉铃虫Helicoverpa armigera (Hubner)属鳞翅目夜蛾科铃夜蛾属,在我国分布范围广可以取食多种植物,寄主植物包括玉米、棉花、番茄、烟草等多种植物,在实验室条件下可用人工饲料饲养。糖是昆虫生命活动过程中最重要的能量来源物质之一,也是刺激昆虫取食寄主植物重要的信号物质。昆虫依靠分布在喙、下颚、舌、内唇、咽、足的跗节和产卵器等部位的味觉感器内部神经元上的糖神经元来识别糖类。那么,糖受体神经元在昆虫取食选择和食性进化中的作用是什么?本研究以棉铃虫为研究材料,分析不同取食经历的棉铃虫幼虫对蔗糖的味觉电生理和行为反应的可塑性；进一步,测定棉铃虫幼虫外围味觉神经元到中枢神经系统中的投射通路及投射位置,以初步分析幼虫味觉感受的神经学基础。主要研究内容及结果分为如下几部分：中栓锥感器对甜味物质的味觉感受：利用顶端记录法电生理技术测定了棉铃虫幼虫中栓椎感器对不同糖和醇物质的味觉电生理反应。结果表明：(1)棉铃虫幼虫中栓锥感器对肌醇、果糖、木糖、阿拉伯糖,葡萄糖、麦芽糖、海藻糖和鼠李糖的单一物质刺激都有明显的电生理反应,但是肌醇和糖类的反应模式不同,肌醇诱导的反应呈典型的浓度梯度反应,而糖诱导的反应不呈浓度梯度反应。(2)果糖、阿拉伯糖和海藻糖的混合物与单一糖的反应模式没有显著差异,表明不同糖均诱导了同一个味觉细胞的反应；(3)果糖和肌醇混合物的反应表明,果糖诱导了中栓锥感器内肌醇细胞的反应。果糖和肌醇的混合物的反应频率显著高于单一物质的反应,表明这两种物质对肌醇细胞的诱导反应有“叠加作用”。以上结果表明中栓锥感器内的肌醇细胞可能为广食性昆虫棉铃虫的一个“广谱性”的味觉细胞。棉铃虫取食经历对幼虫电生理和行为反应的可塑性研究：1.在行为学水平上,利用二项叶碟法分析不同取食经历的棉铃虫对蔗糖的取食选择行为,结果表明：(1)无论有无蔗糖取食经历的棉铃虫,都趋向于取食蔗糖处理的辣椒叶碟；有蔗糖取食经历的幼虫对蔗糖处理的叶碟和对照叶碟的取食差异不显著,而无蔗糖取食经历的幼虫包括野生棉铃虫幼虫则显著趋向取食蔗糖处理叶碟,说明蔗糖取食经历降低了幼虫对蔗糖取食的正趋向选择；(2)长期取食蔗糖饲料的幼虫短暂取食无蔗糖人工饲料不能显著恢复幼虫对蔗糖叶碟的正取食选择;(3)野生棉铃虫幼虫用蔗糖人工饲料饲喂一代后,幼虫不再显著趋向取食蔗糖叶碟。这些结果表明幼虫前期的蔗糖取食经历可以影响后期幼虫对蔗糖叶碟的取食选择行为。2.侧栓锥感器的电生理研究：结果表明：(1)棉铃虫幼虫蔗糖敏感细胞存在于侧栓锥感器上。长期蔗糖取食经历能够诱导侧栓锥感器内的蔗糖细胞的逐步“脱敏化”,利用含有蔗糖的人工饲料饲喂幼虫,幼虫对蔗糖的反应逐渐降低,经过8代后,蔗糖细胞失去对蔗糖的反应；(2)利用不含蔗糖的人工饲料饲喂的蔗糖反应“脱敏化”的幼虫,幼虫迅速恢复对蔗糖的敏感性；(3)以上结果表明,幼虫蔗糖细胞的脱敏化过程是一个长期而连续的过程；但是,对蔗糖“敏感化”的过程却是迅速的。说明蔗糖在幼虫取食过程中起着重要的作用,也暗示了蔗糖在幼虫食性进化过程中稳定性及重要性。棉铃虫味觉神经元的神经通路和投射位置：利用生物素示踪技术分析棉铃虫栓锥感器内味觉神经元的神经通路和投射位置,结果表明：(1)栓锥感器内味觉神经元的投射通路：外围栓锥感器内的味觉神经元轴突经过下颚神经通入到咽下神经节的前侧部,再由咽下神经节中的味觉神经轴突通过围咽神经索延伸到幼虫后脑；(2)在中枢神经系统的投射位置是：咽下神经节和脑。对神经通路和投射位置的研究,有助于我们了解味觉感受神经调控取食选择行为的神经基础,取食行为的适应性很可能是基于中枢神经系统生理变化和周围化学感受脱敏化的共同影响。

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致谢 4-7摘要 7-91. 文献综述 9-23 1.1 昆虫与植物的关系以及与植物的相互适应 9-13 1.1.1 昆虫对植物的取食选择行为 9-11 1.1.1.1 昆虫选择寄主植物的过程 10 1.1.1.2 昆虫选择寄主植物的机制 10-11 1.1.2 植物非挥发物质对昆虫取食选择行为的影响 11-12 1.1.2.1 植物非挥发物质的种类 11-12 1.1.2.2 植物非挥发物质对取食选择的影响 12 1.1.3 昆虫对非挥发物质的味觉感受 12 1.1.4 昆虫对寄主植物的适应 12-13 1.2 昆虫食性的分化以及与植物的协同进化 13-14 1.2.1 昆虫食性的形成与分化 13-14 1.2.2 昆虫与植物的协同进化 14 1.3 昆虫取食选择的味觉系统 14-18 1.3.1 昆虫味觉神经系统的结构和功能 14-15 1.3.2 昆虫味觉感受模式 15-16 1.3.3 昆虫味觉感受的电生理研究方法 16-18 1.4 昆虫取食选择的可塑性 18-20 1.4.1 取食经历对昆虫取食选择行为的影响 18-19 1.4.2 化学物质诱导昆虫取食选择的脱敏化反应 19-20 1.5 昆虫味觉神经系统及味觉神经元在中枢神经系统的投射 20-232. 引言 23-253. 材料与方法 25-30 3.1 棉铃虫中栓椎感器对甜味物质的味觉电生理反应 25-26 3.1.1 供试昆虫 25 3.1.2 供试化学物 25 3.1.3 电生理测定 25-26 3.1.4 测定数据的统计分析 26 3.2 棉铃虫蔗糖取食经历对取食选择行为和味觉感受的可塑性 26-28 3.2.1 棉铃虫蔗糖取食经历对取食选择行为的影响 26-28 3.2.1.1 供试昆虫 26-27 3.2.1.2 植物材料 27 3.2.1.3 供试化学物质 27 3.2.1.4 行为试验测定方法 27 3.2.1.5 测定数据的统计分析 27-28 3.2.2 棉铃虫蔗糖取食经历对侧栓锥感器味觉感受的影响 28 3.2.2.1 供试昆虫 28 3.2.2.2 供试试剂 28 3.2.2.3 电生理测定 28 3.2.2.4 测定数据的统计分析 28 3.3 棉铃虫味觉神经通路的投射 28-30 3.3.1 供试昆虫 28 3.3.2 供试试剂 28-29 3.3.3 试验方法 29 3.3.4 试验仪器 29-304 结果与分析 30-46 4.1 棉铃虫中栓椎感器对甜味物质的味觉电生理反应 30-34 4.1.1 幼虫中栓锥感器对不同浓度糖及醇类的电生理反应 30-31 4.1.2 幼虫中栓锥感器对不同糖混合物的电生理反应 31-33 4.1.3 幼虫中栓锥感器对糖和肌醇混合物的电生理反应 33-34 4.2 棉铃虫蔗糖取食经历对取食选择行为和味觉感受的可塑性 34-42 4.2.1 野生种群和A、B、C、D种群棉铃虫对蔗糖的取食选择行为差异 34-36 4.2.2 棉铃虫蔗糖取食经历对侧栓锥感器味觉感受的影响 36-42 4.2.2.1 A种群和野生种群棉铃虫幼虫中栓椎和侧栓锥感器对蔗糖的味觉感受反应比较 36-37 4.2.2.2 野生种群、A、B、C和D种群棉铃虫侧栓锥感器对蔗糖的味觉反应比较 37-40 4.2.2.3 蔗糖取食经历诱导侧栓锥感器的蔗糖敏感细胞脱敏化形成过程的味觉感受反应 40-42 4.3 棉铃虫味觉神经通路的投射 42-46 4.3.1 关于幼虫栓锥感器内的神经元到中枢神经系统中的通路 43 4.3.2 关于幼虫栓锥感器内的味觉神经元在中枢神经系统中的投射位置 43-465 结论与讨论 46-51 5.1 棉铃虫中栓椎感器对甜味物质的味觉电生理反应 46-47 5.2 棉铃虫蔗糖取食经历对取食选择行为和味觉感受的可塑性 47-49 5.2.1 野生种群和A、B、C、D种群棉铃虫对蔗糖的取食选择行为差异 47-48 5.2.2 棉铃虫蔗糖取食经历对侧栓锥感器味觉感受的影响 48-49 5.3 棉铃虫味觉神经通路的投射 49-51参考文献 51-60ABSTRACT 60-62

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