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黄海绿潮的成因以及绿潮浒苔的生理生态学和分子系统学研究
作 者: 刘峰
导 师: 逄少军
学 校: 中国科学院研究生院(海洋研究所)
专 业: 海洋生物学
关键词: 绿潮 黄海 石莼属 显微阶段 系统发生分析 繁殖体
分类号: Q948.1
类 型: 博士论文
年 份: 2010年
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内容摘要
2008年5 7月青岛近海出现了世界上规模最大的绿潮,绿潮的优势种是浒苔Ulva prolifera,仅在青岛海域打捞出的生物量就超过100万吨(湿重)。卫星数据分析表明这次绿潮是在江苏外海形成,并在风场和流场的作用下漂移到青岛。然而有两个值得关心的问题是:8月份以后绿潮逐渐消亡后,在青岛近海环境中是否仍然存在一个绿潮浒苔的繁殖体库(包括海藻微观断枝、孢子、配子、合子以及其发育不同阶段的显微个体);如果存在,其数量有多大,是否会成为来年青岛海域再次暴发绿潮的种子库。对此,从2008年12月到2009年4月,作者系统采集分析了青岛近海6个站位的水样。这些水样在实验室标准条件下培养后都获得了石莼属海藻,依据形态特征区分为9个形态组。ITS和rbcL序列的分子系统数据表明,在整个采集过程中所有站位的水样都没有发现2008年黄海绿潮的优势种浒苔。这一结果说明黄海绿潮浒苔不是青岛本地种,这种海藻很可能无法适应青岛海域的环境特点,因此没有在青岛沿海形成自然种群。这些结论排除了在青岛近海由于残留大量绿潮浒苔显微阶段繁殖体而暴发绿潮的可能性。这与2009年春夏季在6个站位对石莼属海藻种类的调查结果相吻合。卫星图像表明2008年青岛出现的绿潮是由江苏外海漂移到青岛海域,但是关于黄海绿潮浒苔的确切来源地,一直没有得出令人信服的结论。在2009年4 5月,作者对江苏沿海的6个站位进行了一系列调查,采集和分析了不同站位石莼属海藻样品和水样。对不同站位的海水水样进行培养定量,结果表明水样中广泛存在石莼属海藻微观繁殖体,但是数量差别很大,从7株L1到3140株L1不等。形态学、分子系统学和生殖生理学分析表明沿岸水产养殖池中存在与2008年黄海绿潮优势种浒苔完全一致的海藻样品。绿潮的发生和紫菜栽培周期的不同步,以及紫菜筏架的石莼属海藻样品与黄海绿潮优势种不一致,这两方面的结果排除了黄海绿潮优势种来源于紫菜栽培筏架的可能,同时也否认了黄海绿潮的暴发是由紫菜栽培规模扩大造成的这一结论。同时沿岸水产养殖业在操作过程中大量使用有机肥料,导致这些养殖池富含很高的营养盐。养殖海水排放到外海后,造成了外海富营养化,这为绿潮的暴发蓄积了物质条件。调查发现江苏沿海海水浑浊,穿透光辐射弱,这排除了在江苏外海存在浒苔藻床的可能性。在黄海,从2007年到2009年,已经连续三年暴发了大规模的绿潮。为了进一步调查绿潮构成种的来源,在2009年绿潮的初期、暴发期和后期,作者先后参与了5个航次的研究工作,采集了表面漂浮的海藻样品、沉底的海藻样品和不同站位的海水水样,并对漂浮的和从水样中培养得到的海藻样品进行了形态学和分子系统学分析。研究表明所有海面上漂浮的优势种海藻样品和从海水水样中培养得到的分枝发达的海藻样品聚到了一个U. linza-procera-prolifera (LPP)进化枝中,2008年和2009年黄海绿潮的构成种属于同一种海藻。从黄海水样中培养检测到了绿潮构成种,表明在黄海绿潮的暴发阶段,绿潮海藻除了快速的营养生长外,也通过放散孢子或配子等生殖细胞来不断扩增生物量和范围。同时也发现在黄海海水中广泛存在着石莼属海藻的微观繁殖体,并且在数量上从5月到8月有一个上升的趋势。研究表明海水中石莼属微观繁殖体数的定量方法是可靠的,可以准确评估石莼属海藻微观生物量的变化,及时预测海水中潜在绿潮海藻的生物量和绿潮暴发的规模。同时发现绿潮后期沉底浒苔遭受到严重的胁迫,沉到海底后很有可能死亡。为了研究石莼属海藻微观繁殖体在冬季的存在形式以及黄海绿潮浒苔的来源,在2009年冬季采集了江苏沿海北部(连云港)和南部(启东和如东)4个站位潮间带的底泥样品,并对泥样进行了石莼属海藻显微阶段繁殖体的定量研究,发现冬季江苏沿海潮间带的底泥中,有大量与泥颗粒结合的石莼属海藻微观繁殖体。在实验室模拟江苏潮间带底泥环境的实验中,发现显微阶段繁殖体对低温和黑暗有很强的耐受能力。形态学和分子系统学研究表明,4个站位的潮间带泥样中检测到3种石莼属海藻,但是没有发现黄海绿潮浒苔。发明的定量泥样中石莼属海藻微观繁殖体的标准方法,对在江苏沿海开展更大规模的绿潮溯源调查具有重要的参考价值。
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全文目录
摘要 9-11 Abstract 11-13 第一章综述 13-39 1.1 绿潮 13-17 1.1.1 绿潮的定义 13-14 1.1.2 暴发绿潮的原因 14-15 1.1.3 绿潮的危害 15-17 1.2 石莼属和浒苔属海藻的分类学问题 17-23 1.2.1 传统分类方法面临挑战 18-19 1.2.2 依据分子系统学证据:石莼属和浒苔属合二为一,即石莼属Ulva 19-22 1.2.3 石莼属海藻的特点 22-23 1.3 石莼属海藻的鉴定方法 23-28 1.3.1 传统鉴定方法概述 23-24 1.3.2 杂交测试法 24 1.3.3 分子生物学鉴定方法 24-26 1.3.4 结合形态学和分子生物学方法是最优的鉴定选择 26-28 1.4 黄海绿潮 28-36 1.4.1 黄海绿潮的相关情况 28-29 1.4.2 黄海绿潮构成种的鉴定 29-31 1.4.3 黄海绿潮构成种浒苔的生理学研究 31-32 1.4.4 黄海绿潮的特点 32-33 1.4.5 黄海绿潮的成因研究 33-36 1.5 本论文的研究内容、目的及意义 36-39 1.5.1 2008年冬2009年春青岛沿海绿潮浒苔溯源研究 36 1.5.2 2009年4 5月江苏沿海绿潮浒苔溯源研究 36-37 1.5.3 2009年5 8月黄海绿潮5个航次的研究工作 37 1.5.4 2009年黄海绿潮重点研究的2个航次的工作 37-38 1.5.5 2009年11月江苏潮间带底泥中绿潮浒苔溯源研究 38-39 第二章 2008冬2009年春青岛沿海海水中石莼属海藻微观繁殖体的定量以及形态学和分子系统学分析 39-55 2.1 前言 39-40 2.2 材料和方法 40-46 2.2.1 站位设定和采集地的环境因子 40-43 2.2.2 海水中石莼属海藻微观繁殖体数的定量 43-44 2.2.3 DNA提取、序列扩增和测序 44-45 2.2.4 分子系统分析 45-46 2.2.5 U. linza和U. prolifera在不同温度下的相对生长率和光合活性分析 46 2.3 实验结果 46-52 2.3.1 石莼属海藻微观繁殖体的定量分析 46-47 2.3.2 系统发生分析和形态比较 47-48 2.3.3 U. linza和U. prolifera在不同温度下的相对生长率和光合活性比较 48-52 2.4 讨论 52-55 2.4.1 2008年冬2009年春青岛沿海没有检测到黄海绿潮优势种 52-53 2.4.2 青岛沿海海水中培养获得的石莼属海藻物种 53-54 2.4.3 海水中石莼属海藻微观繁殖体数的定量 54-55 第三章 通过形态学、分子系统学和生殖生理学分析江苏沿海石莼属海藻与黄海绿潮浒苔的关系 55-73 3.1 前言 55-56 3.2 实验材料和方法 56-63 3.2.1 样品采集地和江苏沿海特点 56-60 3.2.2 水样和藻样的采集处理 60-62 3.2.3 DNA提取、ITS和rbcL序列的扩增、测序和分子系统分析 62-63 3.2.4 生殖检测实验 63 3.3 实验结果 63-69 3.3.1 形态学观察和分子系统学分析 63-67 3.3.2 海水中石莼属海藻显微阶段繁殖体数的定量 67-68 3.3.3 江苏沿海不同环境中营养盐的含量情况 68 3.3.4 生殖检测实验 68-69 3.4 讨论 69-73 3.4.1 本章研究的主要结论 69-70 3.4.2 黄海绿潮优势种并非来源于紫菜筏架 70-71 3.4.3 水产养殖池存在黄海绿潮构成种 71-73 第四章 石莼属海藻微观繁殖体的定量方法在黄海绿潮研究中的应用 73-81 4.1 前言 73-74 4.2 研究海域及定量方法 74-76 4.2.1 研究海域 74-76 4.2.2 水样处理和微观繁殖体的定量方法 76 4.3 实验结果 76-79 4.4 讨论 79-81 4.4.1 海水中石莼属海藻显微阶段繁殖体的定量方法 79-80 4.4.2 石莼属海藻显微阶段生物量在黄海绿潮暴发过程中的动态变化 80-81 第五章 结合形态学和分子系统学研究2009 年黄海绿潮海藻和从海水水样中培养获得的石莼属海藻 81-101 5.1 前言 81 5.2 实验材料和方法 81-85 5.2.1 两个航次的站位设置 81-82 5.2.2 海藻取样和定量海水中石莼属海藻的显微阶段个体数 82-84 5.2.3 DNA提取、基因扩增、测序和系统进化分析 84 5.2.4 实验室条件下营养生长的确定和生殖细胞放散的检测 84-85 5.3 实验结果 85-99 5.3.1 漂浮绿潮和藻体形态的观察 85-87 5.3.2 培养获得的石莼属海藻 87-88 5.3.3 系统进化分析 88-98 5.3.4 结合形态学和分子系统学数据分析 98 5.3.5 绿潮浒苔的营养生长能力检测和生殖细胞释放检测 98-99 5.4 讨论 99-101 5.4.1 本章研究的重要发现 99-100 5.4.2 黄海绿潮构成种的生长繁殖特点 100-101 第六章 2009年冬季江苏沿海潮间带底泥中石莼属海藻繁殖体的定量及物种鉴定分析 101-110 6.1 前言 101-102 6.2 实验材料和方法 102-104 6.2.1 采样站位和取样 102-103 6.2.2 定量潮间带底泥中石莼属海藻显微阶段繁殖体数 103 6.2.3 DNA提取、基因扩增、测序和系统进化分析 103-104 6.3 实验结果 104-105 6.3.1 采集地的特征和泥样中石莼属海藻繁殖体的消长情况 104-105 6.3.2 泥样中石莼属海藻的形态学和分子系统学分析 105 6.4 讨论 105-110 6.4.1 冬季江苏省泥沼型潮间带的底泥中存在石莼属海藻的繁殖体 105-108 6.4.2 形态学和分子系统学分析表明泥样中没有检测到黄海绿潮浒苔 108-110 第七章 结论 110-113 本论文对黄海绿潮暴发因素和绿潮浒苔溯源的总结概图 112-113 参考文献 113-127 博士期间发表论文及申请专利目录 127-129 致谢 129
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中图分类: > 生物科学 > 植物学 > 植物生态学和植物地理学 > 植物生态学
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