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基于GreenLab原理的油松结构—功能模型研究

作　者: 国红
导　师: 陆元昌
学　校: 中国林业科学研究院
专　业: 森林经理
关键词: 结构-功能模型生物量生产和分配源-汇关系模型光竞争异速生长油松
分类号: S791.254
类　型: 博士论文
年　份: 2010年
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内容摘要

结构-功能模型,是指能明确表达由生理过程和环境因子调控的植物三维结构生长和变化的一类模型。林木结构-功能模型整合林木形态结构和生理生态功能特征,并考虑环境因子和树木生长发育的交互作用,输出树木生长和发育的三维动态信息,从而取得传统的经验模型、过程模型和形态结构模型难以达到的效果,可以作为林木生长预测、可视化和经营决策的重要支持工具。GreenLab模型作为通用性植物结构-功能模型已广泛应用于农作物,如玉米、番茄、黄瓜、向日葵等,在林业中上有一些应用,如油松、樟子松和山毛榉等,但是对于不同年龄阶段树木尤其是成熟树木的研究还较少,缺少功能与结构之间反馈机制的检验和林分层次的应用研究。因此,本研究的目的是应用GreenLab模型,构建油松的结构-功能模型,分析油松的生长和生理过程,检验GreenLab模型的假设,并将其扩展到树木群体层次,模拟采伐对生长和结构的影响。为GreenLab模型在森林生长和经营中的应用、揭示林木生长规律和生物学驱动的林木三维可视化提供方法。研究地点位于北京市昌平区十三陵林场苗圃、园艺奇苗圃和北京市西山试验林场,数据为1-5年生、10年生、13年生、18年生和41年生不同年龄阶段油松植株的生物量和形态结构、拓扑结构测量数据。模型参数求解方面,GreenLab模型的直接参数通过实验数据获得;隐含参数通过最小二乘法反求获得。利用实测数据和经验模型对模型进行了校准和验证。通过拟合生物量需求满足率与树木器官个数的反馈机制,标定了GreenLab反馈机制模型。通过建立生存面积竞争指数与模型隐含参数的关系,将GreenLab结构-功能模型的应用从单木层次扩展到林分层次。研究的主要内容和结论如下:1)异速生长模型是结构-功能模型的重要组成部分,是分析生物量分配和树木器官几何属性的工具。本文通过幂指数方程建立了10年生和13年生油松一级枝、二级枝、三级枝的当年生小枝的针叶单叶长和单叶生物量、节间生物量和节间长、节间生物量和针叶生物量、节间截面积和节间生物量及节间截面积和针叶生物量等的异速生长关系,并通过独立数据进行检验。结果表明观测值和预估值之间的相关系数除了节间截面积和针叶生物量外均大于0.85,说明上述异速生长关系的相关关系非常显著。小枝生物量和总针叶生物量之间存在显著的正相关关系,其权度关系明显小于1,表明较大的枝具有较低的叶生物量分配比例和较高的枝生物量分配比率。小枝的针叶总生物量和小枝的截面积呈等速生长关系,符合管道模型理论。2)根据植物学原理,运用植物构筑型中生理年龄的概念,对树木的拓扑结构进行了纯数字编码,解决了结构-功能模型应用中由于树木组件众多而使树木测量和数据处理、编程分析变得复杂和困难的系列问题。3)建立了油松幼树和大树的结构-功能模型。在构建油松大树结构-功能模型时,采用分层抽样的方法,将树枝级别和轮作为层,减少了油松形态和生物量测量的工作量;利用子结构方法大大减少了模型拟合所需要的基本单元个数,缩短了模型的计算时间。运用λ值将Pressler模型和全局分配模式结合起来,解决了年轮生长中分配模式的选择问题,发现油松的年轮生物量分配模式受年龄的影响较大。另外,本文参考发表的经验模型对GreenLab模型进行了验证,结果表明GreenLab模拟油松的总生量和经验模型的结果相关系数达0.98,总节间生物量相关系数达0.95,总叶生物量的相关系数为0.75,说明GreenLab模型模拟树木总生物量好于叶生物量。4)从研究林木个体之间的光竞争入手,分析光竞争对树木个体、器官的形态和生物量特征及模型隐含参数的影响。运用异速生长模型建立了隐含参数植株投影面积Sp、环境因子E与生存面积竞争指数Sd之间的关系,通过采伐引起的竞争指数的变化,模拟了采伐对于树木结构和生长的影响。结果表明:GreenLab结构-功能模型可以合理的表达油松的结构与功能之间的互反馈关系,从而输出具有生物学机理的树木的三维结构信息;在林分层次描述光竞争和模拟采伐效应方面有着巨大的潜力,在森林生长模拟和经营决策中有广阔的应用前景。下一步要加大样本量,扩展结构环境因子反馈机制关系的研究,深化树木生长规律的生物学解释,加强模型验证,并和林分层次的森林经营措施相结合,为森林经营提供决策支持工具。

全文目录

摘要  5-7
ABSTRACT  7-17
第一章绪论  17-32
  1.1 引言  17-18
    1.1.1 研究目的与意义  17-18
    1.1.2 项目来源与经费支持  18
  1.2 结构-功能模型国内外研究现状及评述  18-29
    1.2.1 结构-功能单元  19-21
    1.2.2 结构模型  21-23
    1.2.3 功能模型  23-27
    1.2.4 树木结构-功能模型面临的主要问题和展望  27-29
  1.3 研究目标和主要内容  29-30
    1.3.1 研究的目标  29
    1.3.2 研究的主要内容  29-30
  1.4 研究的技术路线  30-32
第二章研究材料与调查方法  32-41
  2.1 研究区概况  32-33
    2.1.1 研究区位置和特征  32
    2.1.2 气候条件  32
    2.1.3 植被组成  32-33
    2.1.4 土壤  33
  2.2 油松的生态和林学特征  33-35
    2.2.1 植物学分类  33
    2.2.2 形态特征  33
    2.2.3 生境  33-34
    2.2.4 油松的生长特征  34-35
  2.3 试验点位置及特征  35-36
  2.4 研究材料及获取方法  36-37
  2.5 调查方法  37-40
    2.5.1 测量仪器  37-38
    2.5.2 测量步骤  38-40
  2.6 小结  40-41
第三章 GreenLab 模型方法  41-52
  3.1 植物学基础及相关概念  41-42
  3.2 结构模型  42-44
    3.2.1 基本单元结构  42-43
    3.2.2 拓扑连接方式  43-44
  3.3 GreenLab 功能模型  44-49
  3.4 模型参数及其估计方法  49
  3.5 GreenLab 模型的类型  49-52
第四章油松当年生小枝异速生长规律研究  52-68
  4.1 研究方法  52-54
    4.1.1 异速生长公式  52
    4.1.2 数据分析方法  52-53
    4.1.3 模型的检验  53-54
  4.2 研究材料  54
  4.3 数据分析  54-56
  4.4 异速生长模型模拟  56-64
    4.4.1 针叶异速生长关系  56-57
    4.4.2 小枝节间生物量和节间长度的异速生长关系  57
    4.4.3 小枝节间生物量和针叶生物量的异速生长关系  57
    4.4.4 节间截面积和节间生物量、针叶生物量的异速生长关系  57-64
  4.5 异速生长模型检验  64-65
  4.6 结论与讨论  65-67
  4.7 小结  67-68
第五章基于 GreenLab 模型构建油松幼树结构-功能模型  68-79
  5.1 研究数据  68
  5.2 研究流程  68-69
  5.3 油松结构模型  69-71
    5.3.1 分解信息（生长单元）  69-70
    5.3.2 拓扑结构编码  70-71
    5.3.3 拓扑结构连接  71
    5.3.4 几何结构  71
  5.4 油松功能模型  71-72
    5.4.1 汇强计算  71-72
  5.5 模型模拟  72-74
    5.5.1 直接参数  73-74
    5.5.2 隐含参数  74
  5.6 模型误差校正  74-76
  5.7 油松幼树形态模拟及可视化  76-77
  5.8 小结  77-79
第六章基于 GreenLab 模型构建油松大树结构-功能模型  79-95
  6.1 研究材料  79-80
  6.2 研究方法  80-85
    6.2.1 抽样方法设计  80-81
    6.2.2 子结构模型方法  81-82
    6.2.3 年轮生长分配模型  82-84
    6.2.4 基于测量数据的子结构模型构建  84-85
  6.3 模型模拟  85-88
    6.3.1 直接参数求解  85-87
    6.3.2 隐含参数  87-88
  6.4 模型误差校正  88-91
  6.5 模型的验证  91-93
  6.6 油松可视化模拟  93
  6.7 小结  93-95
第七章基于 GreenLab 模型分析光竞争对油松生长和结构的影响及采伐模拟  95-116
  7.1 数据获取  96
  7.2 研究方法  96-99
    7.2.1 光竞争对生物量生产与分配的影响  96-97
    7.2.2 光竞争对器官生成的影响  97
    7.2.3 光竞争对油松形态属性的影响  97-98
    7.2.4 生存面积竞争指数  98-99
  7.3 统计分析  99-103
    7.3.1 光竞争对当年生小枝形态和生物量的影响  100
    7.3.2 油松分枝存活个数的统计  100-102
    7.3.3 光竞争对油松针叶和节间生物量比例关系的影响  102-103
  7.4 模型模拟  103-109
    7.4.1 直接参数确定  103-107
    7.4.2 隐含参数求解  107-109
  7.5 模型误差校正  109-112
  7.6 采伐效应模拟  112-114
    7.6.1 竞争指数和模型参数的关系  112-113
    7.6.2 采伐模拟试验  113-114
  7.7 小结  114-116
第八章结论与展望  116-120
  8.1 主要结论  116-117
  8.2 主要创新之处  117-118
  8.3 存在的问题  118
  8.4 研究展望  118-120
参考文献  120-130
附表  130-140
作者简介  140-142
导师简介  142-144
致谢  144-145

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